A :

<tela-botanicae@e...>

De :

"Errol VELA" <errol.vela@w...>

Sujet :

Re: [Tela Botanica] reflexion sur l'espece

Date :

05 Nov 2000 17:02

Il est difficile de parler de la definition de l'espece et des problemes
causés en qq mots.
Mais le sujet en vaut la chandelle.

Personnellement, j'ai réfléchi à la question (et y réfléchi encore et
toujours...), car la systématique m'intéresse (je sais, je suis fou !), mais
je ne veux pas faire n'importe quoi et écouter n'importe qui sans me poser
la question moi-meme.
M'intéressant aux orchidées, j'ai beaucoup aimé l'exposé présenté par
Delforge dans son guide, même si je ne suis pas enti�rement d'accord. Vous
pouvez lire ma réflexion dans le nouveau bulletin de la société linnéenne de
Provence qui sort la semaine prochaine, et dont le texte concernant l'espÃ?ce
est joint à la fin du message.

De même un article tr�s intéressant de Philippe Jauzein avait circulé sur
Tela il y a qq mois. En gros, je suis d'accord avec lui, et il me semble que
Jean-Marc Tison (qui rédige en ce moment le projet de flore méditerranéene
francaise pour le CBN Porquerolles) est d'accord aussi.

En gros : un concept à la fois biologique (interfécondité) et évolutive
(monophylétisme) de l'esp�ce et non l'un sans l'autre comme on l'a fait
(tendace pro-zoologistes) ou le fait encore (tendance Delforge sus-cité). La
biologie et l'évolution étant de toue facon historiquement liés, la
définition du genre peut aussi s'appuyer sur ces concepts.
Cependant, dans chaque groupe, la nature a fait des folies, et il faut
prendre ces concepts avec des pincettes, et les reajuster plus ou moins le
cas echeant : autogamie (Epipactis), apomixie (Taraxacum), mecanismes
d'isolement post-zygotique (Ophrys), multiplication vegetative exclusive,
etc.

Voici mon texte pour les courageux, suivi de celui de Jauzein. J'ai tout mis
dans le message, car les pieces jointes sont interdites et je n'ai plus
l'adresse du lien ou on trouve l'article de Jauzein...

@ vous,
ERROL.



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II - Taxonomie et nomenclature
Il est important de remarquer que toute tentative de classification des
êtres vivants est nécessairement incompl�te, même si l'on tente d'y
incorporer les esp�ces fossiles, du fait que la majorité de celles-ci sont
inconnues par manque de traces observables : "beaucoup d'espÃ?ces ont
disparu, et nous n'avons pas assisté à la naissance de celles qui sont
parvenues jusqu'à nous et qui continuent à évoluer" (DELFORGE 1994 : 17).
L'évolution se poursuivant toujours, la systématique et la nomenclature que
nous élaborons nous permet donc de classer et nommer seulement les esp�ces
présentes à l'instant présent t de l'histoire naturelle. La systématique
élaborée à cet instant t deviendra inévitablement caduque, et devra être
modifiée afin de classer et nommer au mieux l'ensemble des être vivants
existants ou ayant existé : "la systématique n'est scientifique que si les
évidences sur lesquelles s'appuient les hypoth�ses sont critiquables et
testables par d'autres chercheurs, et si les concepts avec lesquels opÃ?rent
les systématiciens sont clairement indiqués" (DELFORGE op. cit.). On peut
alors définir la systématique comme "l'étude de la diversité du vivant en
vue de comprendre les relations entre organismes" (DELFORGE op. cit.) et
conclure que "la nomenclature ne sera pas figée tant que la systématique
progressera" (DELFORGE 1994 : 27).
Évolution du concept de l'esp�ce — Concept de l'esp�ce évolutive
L'esp�ce essentialiste, définie par des caract�res morphologiques
reconnaissables (l'essence), dont le concept a été intuitivement développé
par les premiers hommes, a été officialisée par LINNE au milieu du 18e
si�cle. Elle est basée sur un type d'herbier (généralement holotype) déposé
lors de la description.
La notion de population, qui prend en compte les variations individuelles
(polymorphisme allélique), sexuelles et géographiques, rend nécessaire la
modification du concept d'espÃ?ce essentialiste en espÃ?ce taxonomique :
l'esp�ce devient une commodité subjective servant à classer la diversité du
vivant en unités, selon les crit�res d'un systématicien compétent (HUXLEY,
1942). Le concept d'espÃ?ce taxonomique, bien qu'insuffisant, est en partie
difficilement contournable du fait que l'utilisation des systÃ?mes plus
objectifs proposés ci-dessous est parfois difficile ou même impossible.
Le concept d'espÃ?ce taxonomique ne tient pas compte des relations
biologiques entre les organismes vivants, eux mêmes dépendants du lien
évolutif (ou phylogénétique) entre les individus. L'esp�ce biologique, bien
réelle, résulte de la spéciation qui se manifeste par la séparation de deux
entités qui deviennent incapables de poursuivre activement un échange de
flux de g�nes. L'esp�ce est donc caractérisée par le pool génétique de
l'ensemble de ses individus, qui ne se traduit pas nécessairement par des
caract�res morphologiques (ou plus exactement phénétiques) aux yeux de
l'homme. L'espÃ?ce biologique est certes la notion la plus objective parmi
les catégories taxonomiques utilisées, et même la seule objective selon
certains auteurs (par exemple MAYR, 1969), mais elle n'est pas utilisable
dans tous les cas, par exemple dans le cas des espÃ?ces allopatriques. En
outre, elle ne fournit pas toujours des critÃ?res distinctifs de
détermination (appréciation du pool génétique, mise en évidence de
cytotypes) et ne permet pas de séparer les esp�ces "jumelles",
biologiquement individualisées mais non diagnosables par les méthodes
d'investigations utilisées (GRANT, 1981). Dans tous ces cas, seule la notion
d'esp�ce taxonomique est utilisable, d'où le recours au "systématicien
compétent" (cf. supra). Les principales difficultés théoriques
d'application, plus fréquentes en botanique qu'en vertébrologie, proviennent
de modes de reproduction défiant la définition biologique de l'esp�ce :
autogamie, apomixie, multiplication végétative (DEVILLERS et
DEVILLERS-TERSCHUREN, 1994 : 277).
"Ces probl�mes sont évités si l'on consid�re l'histoire des organismes
vivants", précise DELFORGE pour introduire une nouveau concept, l'esp�ce
évolutive, qu'il présente comme suit (DELFORGE, 1994 : 18) : "Les relations
donnant leur cohésion aux organismes vivants ou éteints sont des relations
généalogiques qui existent entre individus, populations, esp�ces et taxons
de rang supérieur. Toutes les autres relations, qu'elles soient génétiques
ou phénotypiques par exemple, sont des phénom�nes corrélés avec la
généalogie et sont donc mieux compréhensibles dans le contexte historique de
l'évolution". Il définit ainsi l'esp�ce évolutive : "Une esp�ce évolutive
est un lignage simple, qui poss�de ses propres tendances évolutives et son
propre destin historique". Il explique ensuite que sa définition a trois
corollaires :
"- un événement de spéciation est un gain d'isolement reproductif, qui
pourra être mis en évidence ;
"- tout organisme, passé ou présent, appartient à une esp�ce évolutive,
celle-ci est le taxon de base ;
"- enfin, les taxons supérieurs à l'esp�ce, genre, famille, ordre, classe,
r�gne, sont des entités généalogiques, historiquement uniques, qui étaient
des esp�ces à l'origine : ils sont donc des taxons naturels".
Mais, pour lui, "la sous-esp�ce, par contre, est une catégorie de commodité
inventée par l'homme, qui n'a pas de valeur évolutive".
On peut émettre les critiques suivantes à ces quatre derni�res
considérations :
1) Une spéciation aboutie est l'acquisition d'un isolement reproductif total
ou presque total : une hybridation peut se produire, mais elle est sans
descendance possible (ou presque).
2) Les hybrides véritables, n'appartenant pas à une esp�ce évolutive, sont
une tentative de recombinaison de deux lignées séparées. On ne peut donc pas
les nommer avec un bin�me linnéen, car il ne représentent pas une entité
généalogique. Tout au plus appartiennent ils à un genre, et on peut les
nommer en leur donnant un appellation de chim�re : Genus species 1 ¥ species
2.
3) Les entités généalogiques supérieures à l'esp�ces (genre en partie
excepté), ou "taxons naturels", voient leurs limites fluctuer
considérablement selon les auteurs et au fil des âges, des modes et des
concepts, jusqu'au point de se recouvrir plus ou moins l'un l'autre. Il
n'ont donc qu'un but de classement et de compréhension, et le niveau
d'isolement historique qu'ils traduisent varie considérablement d'un groupe
à l'autre d'êtres vivants.
4) La sous-esp�ce évolutive existe réellement. Elle peut être définie — au
sein d'une esp�ce, de sa variabilité et de son histoire évolutive — comme
une tentative non encore aboutie de spéciation par divergence phylétique
d'une lignée populationnelle. Cette lignée, momentanément en cours
d'isolement, pourra se transformer en une nouvelle esp�ce (spéciation
compl�te), soit sans accident majeur soit apr�s un réarrangement partiel du
pool génétique (métissage, introgression) ; elle pourra aussi, par
introgression, se faire absorber par une autre lignée sœur qui sera
peut-être à l'origine d'une nouvelle esp�ce dont une partie du pool
génétique aura été fourni par la lignée de départ (fig. 1).

Fig. 1 : Devenir d'une sous-esp�ce évolutive.
Concepts taxonomiques adoptés
En conclusion des remarques énoncées ci-dessus, l'esp�ce et les taxons
infraspécifiques seront compris de la mani�re suivante dans le présent
travail :
- L'esp�ce, est un ensemble cloisonné au sein duquel s'amorcent des branches
évolutives en cours de différentiation (groupes de populations), dont
certaines (les sous-esp�ces) montrent un isolement relatif consécutif à des
phénom�nes géographiques, écologiques, phénologiques ou biologiques
(également éthologiques pour les animaux) qui peuvent être provisoires.
- L'esp�ce évolutive au sens de CRACRAFT (1983, 1987, 1989), reprise par
DELFORGE (1994 : 18) et J. et P. DEVILLERS–TERSCHUREN (1994), devient pour
nous la sous-esp�ce évolutive, car des possibilités d'échanges de g�nes avec
les sous-esp�ces voisines, sont encore possibles en cas de rétablissement de
sympatrie, voire observables dans les zones de contacts.
- Les races, variantes et formes sont des types morphologiques regroupant un
lot de caractÃ?res distinctifs de moins en moins importants et dont
l'hérédité et la valeur évolutive sont de moins en moins prononcées. Pour
les races (par exemple géographiques), on observe une quantité illimité
d'intermédiaires possibles le long d'un transect ou cline (variation
continue et progressive dite "clinale"). Les variétés peuvent être le
support de mutations isolées (par exemple variété locale) ou sélectionnées
par un environnement particulier (par exemple écotype). Les formes au
contraire peuvent représenter des phénotypes répandus mais sporadiques, en
réponse notamment à une pression directe de l'environnement (ex. accommodât
ou écomorphose).
- Enfin, les lusus sont des anomalies morphologiques banales, parfois
frappantes pour l'œil humain, mais sans aucune valeur évolutive ni
taxonomique. Elles peuvent apparaître sur toute ou partie d'un même
individu, et ne pas réapparaître d'une saison à une autre.

Remarques
DEVILLERS et DEVILLERS-TERSCHUREN (1994 : 282) rappellent que classiquement,
en botanique, la sous-esp�ce traduit une appréciation d'un degré réduit de
divergence morphologique chez des entités présentant les caractéristiques
d'espÃ?ces distinctes. Ce n'est pas le cas en zoologie, notamment en
vertébrologie, où la notion de sous-esp�ce est employée dans les cas de
fragmentation des aires géographiques. Ces auteurs se rangent de mani�re
semblable à l'opinion de DELFORGE en considérant l'esp�ce phylogénétique
comme seule unité de base, et en n'utilisant pas la catégorie de sous-esp�ce
afin d'éviter toute confusion dans l'usage de celle-ci.
D'apr�s WATSON (1997), les rangs taxonomiques inférieurs le plus fréquemment
retenus en botanique sont :
Esp�ce (unité de base de la classification) : groupe d'individus qui se
ressemblent étroitement les uns aux autres, qui font partie d'un mod�le de
variation continu, et qui n'ont normalement pas de barriÃ?res pour
l'inter-reproduction.
Sous-espÃ?ce : groupe au sein d'une espÃ?ce, qui se distingue par des
caract�res morphologiques ainsi que par des caract�res géographiques ou
écologiques.
Variété : groupe local au sein d'une esp�ce, qui se distingue par des
caract�res morphologiques, mais a une aire de répartition réduite.
Forme : notion utilisée pour différentier des variations génétiques banales
ou sporadiques au sein de populations mais sans aire de répartition
différenciée.
Dans l'étude qui suit, nous retiendrons donc les conceptions que nous venons
d'argumenter :
Au sein d'un même entité biologiquement isolée et évolutivement distincte
(l'esp�ce), peuvent exister des groupes tendant à s'isoler (les
sous-esp�ces) à cause de barri�res biologiques (pollinisateurs,
réarrangements chromosomiques, phénologie) ou physiques (géographie,
écologie), dont le r�le est alors partiel et/ou temporaire.

À propos des catégories taxonomiques supra-spécifiques et infra-génériques
Certaines espÃ?ces sont en cours d'isolement et de formation (sous-espÃ?ces),
d'autres sont au contraire en cours d'absorption par un taxon voisin
(introgression). Au sein d'un même groupe, des esp�ces proches, même si
elles sont globalement isolées, sont occasionnellement l'objet
d'hybridations fertiles permettant de faire circuler des flux de gÃ?nes d'une
esp�ce à l'autre (essaims hybridog�nes, ou même esp�ce d'origine hybride).
Ces cas litigieux (non rares chez les orchidées) mettent à rude épreuve les
spécialistes qui tentent de ranger dans des tiroirs rigides des entités
biologiques en pleine évolution.
D'un groupe taxonomique d'esp�ces à l'autre, par contre, ces échanges de
gÃ?nes sont exceptionnels, mais des ressemblances peuvent toutefois surgir au
sein d'esp�ces éloignées du fait d'une origine ancienne commune (parfois
hybridog�ne et polyphylétique) ou bien par phénom�ne de convergence
évolutive (co-évolution avec un même pollinisateur par exemple). Des groupes
se placent alors en position nettement intermédiaire parmi deux ou trois
autres, que ce soit au sein d'un même complexe (ensemble de groupes) ou
entre deux complexes voisins.
Les espÃ?ces collectives qui composent un groupe sont relativement bien
caractérisées par un pool génétique particulier, tandis que les taxons
qu'elles regroupent sont en réalité des populations plus ou moins isolées,
représentant une unité d'ensemble (biologique, écologique et morphologique).
Entre plusieurs entité biologiques et historiques (esp�ces), des traits
morphologiques et biologiques évidents à l'observateur traduisent souvent
des liens génétiques sous-jacents. Arbitrairement réunis en groupes (ou
sous-groupes), dont l'utilisation informelle est une commodité de
compréhension et de présentation, un ou plusieurs de ces groupes peuvent
former une "série" (series), unité taxonomique à valeur formelle, créée pour
essayer de traduire une bonne cohérence (biologique et historique) entre les
espÃ?ces qui la constituent.
Dans certains cas, le terme de complexe, qui regroupe plusieurs grands
groupes encore proches, peut être nommé sous-section, catégorie ici plus
informelle que formelle et utilisée pour répondre à des conceptions
arbitraires mais traditionnelles.
Enfin, la "section" (sectio) rassemble toutes les séries qui peuvent encore
s'influencer les unes et les autres, de prÃ?s ou de loin, que ce soit par la
présence d'esp�ces hybridog�nes connues, d'introgressions anciennes
supposées ou simplement d'une proximité morphologique associée à une origine
phylogénétique commune. Entre deux sections, il n'y a pas d'influence
décelable, mais des hybrides occasionnels et stériles sont par contre
toujours possibles, preuve qu'il s'agit encore d'un même genre.
Quant à la notion de sous-genre, nous ne la retiendrons pas ici, car il
n'existe pas chez les Ophrys de séparation nette entre deux ou plusieurs
branches, qui serait attestée à la fois par un divergence phylogénétique
nette (cf. fig. 2) et une opposition morphologique marquée.
Dispositions nomenclaturales
À des fins synthétiques, l'esp�ce évolutive au sens de DELFORGE (1994) et de
DEVILLERS-TERSCHUREN, (1994) notamment, n'est pas reprise ici, car les
taxons sont au contraire regroupés suivant leur degré d'affinités
historiques et morphologiques. Mais la nomenclature des années 80 et 90 a
privilégié le concept d'esp�ce évolutive, volontairement retenu pour des
raisons de commodité par les spécialistes (chaque taxon porte un nom, et
l'on sait donc clairement de quelle entité on parle). Notre conception
synthétique et simplificatrice nous a imposé une hiérarchie proche du
syst�me classique de l'esp�ce collective (parfois appelée improprement
esp�ce "linnéenne"), de ses sous-esp�ces (appelées aussi aujourd'hui petites
esp�ces, semi-esp�ces ou micro-esp�ces), ainsi qu'éventuellement de variétés
ayant davantage valeur de particularité locale (écotype, micro-population
autogame, ensemble clonal, cytotype polyploïde, etc.). Certains taxons sont
ainsi caractérisés par un trin�me, un niveau de sous-esp�ce étant affecté à
leur nom habituel d'esp�ce évolutive, lui-même précédé d'un nom d'esp�ce
élargie (esp�ce biologique), avec laquelle il se rapproche le plus du type.
De même, nous ne désignerons pas par un bin�me les hybrides occasionnels, la
mention du nom des deux parents suffisant à les caractériser. En effet,
utiliser un bin�me, même précédé du symbole �, pour nommer deux hybrides
occasionnels issus d'un croisement des deux mêmes esp�ces, revient à
sous-entendre qu'il ont une origine commune, ce qui est faux, car leur
apparition est totalement indépendante, et leur génome, outre qu'il est
généralement sans descendance, est formé à la suite d'une recombinaison
unique et aléatoire de celui des deux parents, et sans conséquence pour le
génome des deux esp�ces parentales.
Par contre, nous proposons de nommer les essaims hybrides, selon la forme
traditionnelle : épith�te précédé du symbole � signifiant le croisement de
deux entités. Par extension, les populations de taxons hybridog�nes, lorsque
qu'ils ne sont pas fixes et int�grent une grande variabilité les reliant aux
deux pools dont ils tirent leur origine (dont le fonctionnement hybridogÃ?ne
est parfois encore actif), porteront également un nom dont l'épith�te est
précédée par (�-). Ici, par contre, la dénomination binomiale traduit une
entité fonctionnelle capable d'assurer une descendance et de caractériser au
cours de l'histoire un monophylétisme au moins partiel des individus qui la
composent.
Seules les espÃ?ces, dont l'origine est (partiellement ou entiÃ?rement) trÃ?s
anciennement (parfois  hypothétiquement) hybridog�ne (esp�ces dites parfois
"intermédiaires"), seront désignées par un nom d'esp�ce traduisant leur
indépendance acquise et le poids que représente leur entité génétique
propre.
Un certain nombre de combinaisons taxonomiques provisoires seront utilisées,
de mani�re à ne pas formaliser de nouveaux noms (ce n'est pas notre
prétention dans cet article) ; elles seront notée entre guillemets ("").
Certaines esp�ces sont considérées dans un sens plus large que celui de leur
auteur : leur nom est suivi de s.l., et une sous-esp�ce (ou variété)
nominale est alors automatiquement créée pour régulariser à la situation.
Enfin, certain taxons, considérés comme hybridog�nes (�-), ont été
initialement décrits en tant qu'hybrides (pro hybr.) ; dans ce  cas, les
parents de l'hybridation (�) ou de l'introgression (>) sont rappelés entre
crochets ([ ]). De plus, des taxons non retenus sont parfois inclus (incl.)
dans un autre taxon. Les interrogations ou les doutes sont signalés par la
mention : (?).



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Rédiger une flore (Jauzein, 1995(1)) est un exercice délicat pour de
multiples raisons. Une des principales est la recherche d'un compromis
optimal entre l'intégration d'études spécialisées récentes - gage du niveau
scientifique - et l'accessibilité du contenu à un large public. Car, si la
monographie s'adresse au spécialiste, la flore doit par contre toucher un
autre lectorat : scientifiques d'autres domaines utilisateurs de la
botanique, amateurs éclairés, néophytes ... Cette démarche pédagogique
oblige à s'interroger sur les probl�mes taxinomiques, et à rapidement
prendre position pour assurer une homogénéité de conception tout au long de
l'ouvrage. Comme nous allons le voir, les avis divergent dans ce domaine ;
aussi est-il nécessaire, pour chaque document de ce type, de justifier la
logique adoptée.
Certains s'attendent peut-être à une tentative pour proposer une nouvelle
définition de l'esp�ce... une de plus ; alors que ma démarche se situe à
l'antith�se. Je vais d�s à présent décevoir le lecteur en lui annonçant tout
de suite la couleur et en supprimant par là-même tout suspense ; je suis
fondamentalement convaincu que l'on ne peut pas énoncer de définition de
l'esp�ce (un peu à l'image de Lamarck), au sens où une définition doit
cumuler la précision, la concision et l'absence d'ambiguïté. Tout au plus
peut-on approcher cette notion, fondamentale à la fois pour la connaissance
et la reconnaissance des organismes qui nous entourent.
L'espÃ?ce a fait et fera encore couler beaucoup d'encre car elle est au
centre des préoccupations du naturaliste. De la connaissance des mécanismes
du vivant, au souci de classer pour mieux communiquer, tout passe par elle.
Ce maillon sert de fondation à la systématique et à la taxinomie, de point
de départ à une double classification : l'une ascendante qui vise à grouper
les esp�ces dans une succession de concepts hiérarchisés de plus en plus
synthétiques, l'autre descendante qui cherche à analyser la variabilité.
Mais encore faut-il s'entendre sur le contenu ; et c'est là que les opinions
divergent et qu'il me semble important d'apporter réguli�rement des avis,
même s'ils se contredisent partiellement. Certain esprit scientifique
voudrait utopiquement voir dans l'esp�ce une entité concr�te, bien délimitée
par des arguments expérimentaux, alors que la force des réalités en fait un
concept abstrait par la diversité et le flou des composantes qui permettent
de l'appréhender. L'esp�ce n'est cependant pas qu'une unité de commodité ;
indépendamment de notre acharnement classificateur, elle fonctionne
naturellement : l'homme n'en est-il pas une preuve ? Je la conçois comme une
synthÃ?se multidimensionnelle dont aucune des dimensions n'a de valeur
absolue ; chacun des facteurs que nous allons étudier apporte, par une somme
d'éléments expérimentaux, des arguments au choix du niveau taxinomique, mais
en aucun cas une certitude.
Je n'ai nullement l'intention de rentrer dans une discussion philosophique
sur les concepts taxinomiques (se référer par exemple à J.S.L. Gilmour,
1940, in Huxley : The New Systematics). Je préf�re une approche plus
scientifique et avant tout plus pragmatique, plus conforme donc à ma
problématique de botaniste de terrain. Je vais donc axer mon propos sur la
variabilité, en le canalisant selon deux th�mes : l'un qui analyse la
conception multidimensionnelle en l'étayant par quelques exemples, l'autre
en critiquant la transposition nomenclaturale ou taxinomique qui en est
faite, nécessaire mais souvent discutable.

[R] 1. Approche de l'espÃ?ce biologique
Parmi les multiples critÃ?res utilisables, je retiendrai quatre axes
principaux : l'un plus fondamental, génétique, le second plus traditionnel,
descriptif, le troisi�me plus temporel, historique, le dernier plus à la
mode, écologique.
Suivant la spécialité d'un auteur, on sent tr�s bien que la conception de
l'esp�ce s'étire vers tel ou tel axe dominant ; il en résulte des
classifications quelquefois tr�s différentes bien que le discours
scientifique venant en appui soit toujours rigoureux. L'objectivité aveugle
voudrait que chaque axe ait le même poids dans la décision (théorie
mathématique). L'objectivité raisonnée du généraliste de terrain est toute
autre, car la subtilité et la relativité de l'approche résident dans un
dosage variable des composantes suivant le groupe de végétaux considéré ;
l'extraordinaire variété du monde végétal rend irréaliste une approche
universelle.
Je me permettrai dans la suite quelques allusions anthropomorphiques. Même
si de telles comparaisons hérissent quelques scientifiques, c'est à tort.
Nous représentons une esp�ce biologique comme une autre, et ces allusions
donnent bien la mesure des exc�s de formalisation des botanistes : Linné ne
s'en est pas privé.

1.1. Composante génétique
Je débute ce chapitre par un postulat qui donne aux caract�res génétiques
une valeur particuli�re : tout niveau taxinomique formalisé doit
impérativement avoir une justification génétique ! Donc, tous les crit�res
que nous aborderons auront une origine génétique.
La conséquence essentielle est l'exclusion de tout " taxon " basé
strictement sur des caract�res phénotypiques liés à l'environnement. Cette
position n'est pas négligeable quand on songe qu'une proportion importante
des " variétés " au sens de Rouy (1893-1913) n'ont sans doute aucune base
génétique directe (pour atténuer mon affirmation un peu péremptoire, voir
Snaydon, 1973) : les variétés minor-nana-humilis/major-gigantea,
simplex/ramosa, parvifolia-angustifolia/latifolia, procumbens/erecta, etc..
résultent le plus souvent (mais attention, pas toujours) d'une simple action
du milieu. De même Linné basait certaines variétés sur des monstruosités,
des sénescences, des cas pathologiques. Toute cette nomenclature encombrante
et inutile doit être oubliée. C'est aussi stupide que de donner un nom latin
différent à une personne qui serait anorexique une partie de sa vie et
boulimique une autre, ou anémiée en hiver et bronzée en été !
J'en profite pour exclure aussi de la nomenclature les noms attribués à
certains dimorphismes : la plupart des cas sont liés au sexe (plantes
dioïques, plantes monoïques ou polygames à proportions de fleurs
variables... le mâle serait-il si différent de la femelle, et l'homme de la
femme), mais certains peuvent en être indépendants et doivent alors
s'observer sur un même individu (absence ou présence de l'arête des lemmes
dans le genre Gastridium).
Tout étant génétique, je ne retiendrai dans ce premier paragraphe que
certains crit�res plus directement liés au fonctionnement du génome.

a) L'isolement sexuel (ou l'esp�ce génétique)
Il est juste, je crois, de placer en tête ce crit�re essentiel. La
spéciation, différenciation permanente de taxons les uns des autres sous
l'impulsion de facteurs d'isolement, ne devrait théoriquement être
parachevée qu'apr�s un isolement sexuel. Depuis Buffon, de nombreuses
définitions génétiques ont été proposées : " l'esp�ce est un ensemble
d'organismes potentiellement capables de se reproduire entre eux et
reproductivement isolés des autres groupes " ou " un ensemble de populations
normalement isolées sexuellement d'une mani�re compl�te des autres, mais non
entre elles ".
Intéressons-nous dans un premier temps à l'isolement le plus efficace :
l'impossibilité de former des hybrides entre deux esp�ces bien distinctes.
Cette incompatibilité résulte souvent d'une disparité entre chromosomes
(perturbation des divisions cellulaires), quelquefois d'une impossibilité de
fécondation (probl�mes de germination du pollen, de croissance ou de
longueur du tube pollinique...) ou d'une incompatibilité noyau-cytoplasme.

Tableau I. Pourcentage des taxons retenus dans la Flore des champs cultivés
Taxons mal définis : hybridation souvent méconnue
 14

Taxons morphologiquement bien définis
 86

- pas d'hybridation naturelle
 73

- hybridation faible
 10

- hybridation forte
 3


Parmi les taxons répertoriés dans la Flore des champs cultivés, et à
l'exclusion de ceux, de détermination délicate, dont les capacités
d'hybridation sont méconnues, on peut grossi�rement considérer trois
catégories :
- 73 % des esp�ces sont, dans la nature, bien isolées sexuellement ;
- 10 % environ peuvent créer de façon sporadique des hybrides en général
fortement stériles : on peut donc dire que pr�s de 80 % des esp�ces
répondent correctement à la somme des deux crit�res " isolement sexuel +
hiatus morphologique " ;
- 3 % cependant se croisent facilement en donnant des hybrides plus ou moins
fertiles, malgré un hiatus morphologique important.
Il est vrai que ces chiffres traduisent la position synthétique adoptée : le
nombre de taxons hybridables est plus important dans certaines flores où le
concept d'esp�ce est plus étroit.

Capacité d'hybridation
Le hasard de la répartition des g�nes responsables de l'isolement sexuel
dans le r�gne végétal rend caduc l'espoir de restreindre le concept d'esp�ce
à ce seul crit�re. Certains genres entiers contiennent des esp�ces
interfertiles : Carduus et Cirsium, Quercus, Mentha, Oenothera, Epil-obium,
Rumex, Rosa et Rubus, Salix, Verbascum, Viola... Si la tolérance peut être
grande pour certains groupes d'esp�ces, elle devrait être quasiment nulle
pour les genres ! Les hybrides intergénériques ne devraient théoriquement
pas exister (nothogenus). Ainsi les hybridations entre Cirsium et Carduus
suggÃ?rent que seul le respect d'une tradition justifie le maintien de ces
deux genres ; de même, il est évident que les Lolium font partie du même
genre que les Festuca de la section Bovinae (Fétuque faux-roseau par
exemple). La conception large des genres Satureja (hybridation entre
Calamintha et Clinopodium) et Filago (inclus Logfia et Evax) s'explique en
partie par l'existence d'hybrides naturels (voir encadré ci-dessous).
Il faut donc avoir une approche modulée. Dans un groupe où les taxons
possÃ?dent des gÃ?nes qui assurent un bon isolement, toute existence
d'hybrides sera un bon indice de proximité des taxons ; dans tout genre où
l'hybridation est fréquente, il faut passer la capacité d'hybridation au
second plan. Inversement, l'impossibilité d'hybridation n'implique pas
nécessairement l'appar-tenance à deux esp�ces : c'est un caract�re ni
nécessaire, ni suffisant (voir encadré ci-contre).

Fertilité des hybrides
L'absence d'hybridation ne suffisant pas à définir l'esp�ce, il est
important de vérifier systématiquement la fertilité des hybrides. Cette
fertilité permet des croisements en retour avec les parents et la création
d'individus intermédiaires qui peuvent retrouver apr�s quelques générations
une bonne fertilité. A de tr�s rares exceptions pr�s, l'existence de
populations intermédiaires en l'absence des parents ne devrait pas exister
entre deux taxons considérés comme des esp�ces : je rejoins là l'opinion de
Briquet (1899, p. XVIII et 1910, p. XX). Les phénom�nes d'introgression
(diffusion de quelques g�nes d'une esp�ce à une autre) sont plus tolérables
; même s'ils impliquent l'existence d'hybrides fertiles - prouvant la grande
proximité entre deux taxons - ceux-ci peuvent être rapidement " absorbés "
par les parents et donc devenir trÃ?s rares dans la nature.
Le phénom�ne d'hétérosis (vigueur des hy-brides supérieure à celle des
parents plus homozygotes) peut servir de marqueur, car il est souvent
d'autant plus marqué que les pa-trimoines génétiques sont différents : il
s'observe nettement chez certains hybrides d'épilobes (voir encadré
ci-dessous et aussi pa-ragraphe 4.2).

b) Les chromosomes
Voilà encore un crit�re essentiel souvent utilisé avec trop de rigueur ; il
appartient à la cytologie et donc à un niveau phénoménologique nettement
inférieur à la morphologie. La stabilité du nombre de chromosomes s'av�re
toute relative chez les végétaux ; de nombreuses plantes vivaces à
multiplication végétative efficace présentent des nombres tr�s variables ;
même chez les annuelles, plus de 10 % des esp�ces poss�dent plusieurs
niveaux de ploïdie.
Nombre de chromosomes
On observe chez les végétaux deux types de variations fréquentes : des
multiplications de stocks chromosomiques complets (euploïdie), ou des exc�s
ou manques de quelques chromosomes (aneuploïdie) exceptionnels chez les
diploïdes (inviabilité fréquente) mais banals chez les polyploïdes. Ainsi
peut-on noter chez Caltha palustris 2n = 16, 28, 32, 35, 40 , 44, 48, 52,
53, 54, 56, 60, 62, 64, 70, etc. sans qu'aucun botaniste ne conteste
actuellement qu'il s'agit d'une seule espÃ?ce (Smit, 1973). Il y a ainsi chez
le populage deux nombres de base différents (n=7 et n=8), des niveaux allant
de diploïdes à des décaploïdes (10 fois le stock), et des aneuploïdes
dérivés des différents polyploïdes.
Les cas d'esp�ces possédant deux nombres de base sont rares et chacun mérite
une analyse poussée pour vérifier si deux taxons affines ne sont pas
mélangés (Aristolochia paucinervis, Atriplex prostrata, nombreux tr�fles et
luzernes, Vicia sativa, Turgenia, les brachypodes vivaces, Cynodon...). Un
autre cas tout aussi intéressant est la fixation de polyploïdes impairs,
théoriquement stériles, par retour aneuploïde à un nombre pair : Lomelosia
simplex a pu se former ainsi, mais de nombreux autres nombres curieux chez
les annuelles pourraient s'interpréter de la même mani�re.
Un taxon tétraploïde, à stock chromosomique double des diploïdes, peut se
former soit par hybridation de deux taxons assez différents
(allotétraploïde, dont je reparlerai plus loin : 3.3), soit par simple
doublement d'un stock chromosomique de base (autotétraploïde). Certes ce
doublement induit tr�s souvent un isolement génétique, puisque les hybrides
triploïdes présentent en général un fort degré de stérilité. Cette
constatation conduit de nombreux taxinomistes à créer trop facilement des
sous-esp�ces ; cette conception ne peut être tolérée que si le niveau de
ploïdie est corrélé à des caract�res morphologiques tr�s nets, ou à une
écologie particuli�re. On réalise le peu de valeur d'un doublement
chromosomique en le synthétisant in vitro par action de certaines mati�res
actives comme la colchicine : pure routine en amélioration des plantes. De
simples traumatismes ou des conditions environ-nementales extrêmes
(thermiques en parti-culier) suffisent pour favoriser l'apparition de
tétraploïdes ou d'autres désordres chromosomiques ; la multiplication
végétative aide ensuite à fixer ces variants.
Donc, le crit�re d'isolement sexuel a une valeur nettement supérieure dans
la comparaison de deux taxons de même niveau de ploïdie ; il doit être
utilisé avec circonspection d�s qu'il s'agit de croiser des taxons de
niveaux différents (voir encadré ci-contre).
Quantité de matériel génétique
Certaines esp�ces présentent une forte variabilité de la longueur des
chromosomes (Silene latifolia). La tendance évolutive va vers l'augmentation
de l'hétérochromatine et la duplication de certains fragments (voir encadré
ci-desous).

c) Biologie de la reproduction
Nous avons vu que l'isolement pouvait être dû à la difficulté ou à
l'impossibilité de croisement entre deux taxons ; les causes en sont variées
(voir en a). Mais d'autres processus, liés à la biologie florale,
aboutissent aussi à un isolement des populations ou des individus.
L'autofécondation
La fécondation croisée a l'avantage de brasser continuellement le pool
génique d'une esp�ce, et en particulier de faire migrer rapidement toute
nouvelle mutation. D'un c�té, elle entretient une variabilité dans les
populations et les métapopulations, de l'autre elle aide à une disparition
rapide des combinaisons récessives ou défavorables (dans des conditions
environnementales données). De nombreuses adaptations favorisent l'allogamie
: amélioration de la libération ou du transport du pollen, attraction des
agents pollinisateurs (morphologie, couleur, odeur...), décalage dans le
temps ou dans l'espace des organes mâles et femelles, séparation des sexes,
etc. Mais l'adaptation la plus efficace semble l'existence de gÃ?nes
d'autoincompatibilité qui empêchent toute fécondation d'un individu par son
propre pollen. Ces g�nes, fréquents chez les esp�ces vivaces à forte
multiplication végétative, disparaissent chez de nombreuses esp�ces
annuelles.
L'autogamie entretient un autre type de va-riabilité. Elle fixe des
caract�res éventuel-lement récessifs et inadaptés dans l'immédiat. Pour une
esp�ce pionni�re, elle pourrait contribuer au maintien de lignées
homozygotes bien adaptées à une niche écologique fugace. Elle a aussi
d'autres avantages indéniables : possibilité de création d'une population à
partir d'un seul individu, fertilité même en l'absence des agents
pollinisateurs. Elle peut quelquefois conduire à la situation extrême de
cléistogamie où le développement des pi�ces florales est interrompu.
Malheureusement pour le typologiste, la nature n'étant que transitions, il
est impossible de classer tous les végétaux en allogames ou autogames. Tout
au plus peut-on approcher un pourcentage d'autogamie moyen. Ces variations,
pour partie d'origine génétique (efficacité plus ou moins nette des g�nes
d'autoincompatibilité...), fluctuent souvent avec les conditions de milieu
(encadré ci-dessus).
Parmi les annuelles, chaque esp�ce doit être étudiée séparément. Une
importante variabilité morphologique s'observe aussi bien chez une esp�ce
plutÃ?t allogame (record avec Papaver rhoeas, le Grand coquelicot) que chez
une esp�ce autogame (record avec Polygonum lapathifolium). Dans un même
milieu - céréale d'hiver ou de printemps sur sol limono-argileux avec
désherbage intensif - peuvent se c�toyer une esp�ce allogame et
autoincompatible trÃ?s homogÃ?ne (Alopecurus myosuroides : Vulpin) et une
espÃ?ce autogame (Avena : Folle-avoine).
Ce discours ayant, je l'esp�re, bien démontré la relativité de l'autogamie,
il s'agit maintenant d'en tirer les conséquences sur la délimitation des
espÃ?ces. Plus on s'approche d'une autogamie stricte, et plus les
taxinomistes utilisent ce crit�re pour séparer des " microesp�ces ". Il est
indiscutable que, par l'isolement génétique qu'elle induit, l'autogamie
intervient dans la spéciation. Mais je pense qu'elle doit passer au second
plan, derri�re la possibilité d'hybridation : malheureusement, il est
souvent trÃ?s difficile de tester les croisements entre taxons autogames. Je
préf�re donc parler de lignées plut�t que de microesp�ces autogames (encadré
ci-desous).
Un pas supplémentaire vers la spéciation est franchi quand des dérives
chromosomiques se produisent sur certaines lignées.
L'apomixie
On regroupe sous ce terme tous les cas de formation de graines sans
fécondation : il s'agit d'une sorte de multiplication végétative
embryonnaire permettant un isolement sexuel absolu, et ayant les mêmes
avantages que l'autogamie. Chaque mutation peut ainsi être fixée par un
individu dont la descendance correspond à un jordanon. La situation se
complique dÃ?s que l'apomixie n'est pas absolue et que des phases
d'allogamie, quelquefois tr�s anciennes, créent des hybrides ensuite
stabilisés par apomixie (cas du genre Hieracium). La taxinomie de ces
groupes n'est en général accessible qu'à des spécialistes car il est facile
de multiplier les taxons ; on assiste actuellement à une pulvérisation des
genres Limonium ou Nigritella préjudiciable à mon avis à la clarté requise
pour toute classification systématique (voir encadré ci-apr�s).
On inclut aussi dans l'apomixie les cas de multiplication végétative
(clonage) dont l'efficacité n'est atteinte qu'au détriment de la
reproduction sexuée. Ainsi, la plupart des ails à bulbilles d'inflorescence
forment éventuel-lement quelques fleurs mais stériles. Des géno-types non
balancés (triploïdes par exemple) se maintiennent alors et peuvent dominer
dans certaines régions (voir aussi Chondrilla ci-dessus).
Le maître mot dans cette partie a été l'isolement sexuel. J'esp�re avoir
montré avec quelles précautions cette notion doit être utilisée. Si elle
permet de délimiter facilement 80 % des esp�ces, elle débouche aussi sur des
difficultés insolubles : la position à donner à des taxons autogames ou
apomictiques, qui ne sont pas des espÃ?ces au sens classique du terme, et qui
ne peuvent que tr�s difficilement être inclus dans une nomenclature
linnéenne (voir le paragraphe b de la deuxi�me partie).
Si l'on se doit de reconnaître à " l'esp�ce génétique " le statut de concept
biologique fondamental, on doit aussi reconnaître que la systématique des
esp�ces ne peut être intégralement fondée sur lui (Guinochet, 1973).

1.2. Composante descriptive
Toute la taxinomie est basée sur la description des taxons. Le chapitre
précédent, nécessitant une approche plus expérimentale, implique sur le
terrain une longue observation, impossible à mener sur tous les taxons ; la
reconnaissance rapide est et restera morphologique.

a) La morphologie
Intuitivement, pratiquement et historiquement la morphologie sert de
fondation à la classification. Le concept d'esp�ce repose donc
essentiellement sur le couple isolement sexuel/solution de continuité
morphologique. Comme je l'ai déjà mentionné, les deux sont étroitement
corrélés par le postulat énoncé au chapitre précédent ; on ne retiendra que
les caractÃ?res stables en toutes circonstances. Heureusement, dans la
plupart des cas, la netteté du hiatus morphologique entre deux taxons
exprime assez fidÃ?lement l'importance de l'isolement sexuel : " la
morphologie traduit généralement la constitution intime de l'être " (Maire,
1952, p. 9).
Plus les résultats expérimentaux s'accumulent et plus s'affirme la puissance
d'information de la morphologie. Guinochet (1955, 1973) en vient même à
affirmer que " vouloir à tout pris fonder la systématique sur d'autres
niveaux phénoménologiques que la morphologie rel�ve d'une mentalité
obstinément réductionniste ".
Je ne pense pas pouvoir citer d'exemple, chez les végétaux, de pression de
sélection suffisamment forte sur les fleurs pour envisager des cas de
convergence tels qu'ils font sous-estimer la distance génétique entre deux
taxons au point d'avoir des difficultés à les différencier (esp�ces
jumelles). Le cas le plus spectaculaire s'observe chez les Ophrys où
l'intimité et la spécificité sont telles entre la fleur et l'insecte que des
taxons assez éloignés présentent des profils identiques.
Cet exemple soul�ve le probl�me de la hiérarchisation des caract�res :
celle-ci dépend du but que l'on se fixe. Dans la Flore des champs cultivés,
j'ai construit la clé en optant pour une hiérarchisation d'efficacité, le
but étant d'optimiser la qualité de la détermination. Une hiérarchisation
tr�s différente est nécessaire pour décrire fondamentalement les différents
niveaux taxinomiques ; elle doit s'inspirer de la parenté entre taxons (voir
le chapitre suivant) et doit privilégier les caract�res homologues aux
caract�res analogues (convergences adaptatives) ; elle doit être repensée
pour chaque groupe de végétaux.
Cette hiérarchisation à géométrie variable me paraît indispensable,
pédagogique. Je regrette que certains puristes calquent trop les clés de
détermination sur la classification naturelle des taxons, au détriment de
l'efficacité. Certes, ma démarche implique une augmentation de la
subjectivité des caract�res morphologiques, déjà imposée par l'incertitude
sur la " valeur " réelle des caract�res ; le tout est d'en avoir conscience.
Macromorphologie
L'observation macroscopique suffit généralement à décrire les végétaux
vasculaires. J'y inclus tous les caract�res observables à la loupe,
quelquefois indispensables pour certifier une détermination. Certains
pourraient me reprocher d'utiliser la taille des étamines pour séparer les
deux Apera : ce caract�re, absent de la plupart des flores, me paraît
pourtant le seul à permettre de certifier la détermination. Il faut savoir
ce que l'on recherche : approcher la détermination, ou la confirmer !
Traditionnellement, on inclut dans ce niveau phénoménologique les caract�res
faisant appel à tous les sens : couleur, odeur, goût, toucher.
La morphologie des " plantules ", et en particulier des cotylédons, a une
valeur taxinomique non négligeable : mais attention à sa grande variabilité
dans une même famille (par exemple ombellif�res ou renonculacées) voire dans
un même genre (Erodium).
Micromorphologie
Je classe dans cette catégorie tout caract�re dont l'observation nécessite
un microscope : admettons tout grossissement supérieur à 50. Rares sont les
cas où elle est indispensable. Elle est classiquement utilisée par les
ptéridologues : la taille et la conformation des spores permettent de
repérer certains taxons polyploïdes. Mais elle aura surtout son utilité dans
des domaines tr�s spécialisés d'utilisation de la botanique, et en
particulier dans toute discipline nécessitant une reconnaissance basée sur
des débris végétaux : paléontologie, pallinologie, archéologie... On peut
trÃ?s bien concevoir un paragraphe micromorphologique dans la description de
chaque taxon ; mais une telle connaissance est encore fragmentaire. Les
grands groupes morphologiques de pollens auront surtout un intérêt dans la
phylogénie des grandes unités systématiques.
b) L'anatomie
Briquet (1899, p. XXVIII) montre bien la limite ambiguë entre morphologie et
anatomie. Plus on avance dans la précision, plus on se rapproche de
caractÃ?res fondamentaux, mais moins il y a d'information et plus on
s'éloigne des impératifs pratiques de la botanique de terrain. Ce qui veut
dire que l'anatomie est rarement utile à définir une esp�ce (pour les
végétaux vasculaires), mais est par contre tr�s précieuse pour rechercher
des homologies, préciser des parentés, et argumenter donc des hypoth�ses
d'arbres généalogiques. Elle sert surtout d'appui à une classification
supraspécifique.
Dans le cadre de cet article, elle n'est utilisée que dans des groupes
difficiles où la notion d'esp�ce nécessite une argumentation multiple :
exemple des fétuques " ovines " (Festuca groupe ovina) dont la détermination
précise n'est souvent possible qu'à partir d'une coupe de limbre foliaire
montrant la répartition des îlots de sclérenchyme (Kerguelen et Plonka,
1989).
Plus détaillée encore, la cytologie n'apporte que peu d'arguments sauf à
travers sa composante caryologique dont j'ai déjà parlé (1.1.b).
c) La physiologie et la biochimie (se reporter au paragraphe 1.4).
On entre là dans un domaine trop précis pour qu'il soit utile dans la
définition d'une esp�ce. Tout au plus pourra-t-on utiliser la présence de
telle ou telle substance pour confirmer une option taxinomique basée sur des
caractÃ?res plus accessibles.
Comme les caractÃ?res anatomiques, les caractÃ?res biochimiques ont une grande
valeur phylogénétique (présence d'alcaloïdes, de coumarines...). Ils ont
tout autant de poids, et souvent plus, que certains caractÃ?res
morphologiques mineurs pour analyser la variabilité d'une esp�ce (analyse
des isoenzymes par exemple) ; leur étude constitue un outil indispensable
dans les recherches sur la biologie des populations.
Pour des raisons pratiques, toute esp�ce doit être définie par des
caract�res morphologiques, et les anciennes définitions de l'esp�ce gardent
toujours une certaine actualité. Les caract�res anatomiques ou biochimiques
ne doivent, à de rares exceptions pr�s, être réservés qu'à une analyse de la
variabilité infraspécifique ; souvent ils ne servent d'ailleurs qu'à
confirmer des hypoth�ses basées sur la variabilité morphologique. La
description d'une esp�ce doit tenir compte de cette variabilité, sur
l'ensemble de l'aire de répartition. Il ne faut pas oublier que l'esp�ce est
mouvante, qu'elle a une histoire ; il ne faut pas l'enfermer dans une
définition trop fixiste.
Parmi les taxons bien isolés sexuellement et à hiatus morphologique net, on
peut estimer qu'environ 1 sur 2 présente une variabilité morphologique
importante. Les esp�ces protégées et autres esp�ces rares appartiennent le
plus souvent à la moitié peu variable. Là encore on aperçoit bien cette
corrélation entre une variabilité génotypique permettant à une esp�ce de
réussir son expansion, et la variabilité morphologique qui en découle
souvent.

1.3. Composante historique
Les théories sur l'évolution, maintenant universellement admises dans leurs
grandes lignes, obligent à adopter une conception évolutive de l'esp�ce. Le
souci de préserver la nomenclature se heurte quelquefois à cette vision
mouvante. Car la classification linnéenne est originellement fixiste, et le
seul besoin de décrire une esp�ce risque de la figer dans un carcan
morphologique qui n'a qu'une valeur instantanée.
Il s'agit donc de trouver un compromis entre la nécessité de classer les
organismes tels qu'ils existent de nos jours, et la nécessité d'intégrer
l'historique de leur formation. Je laisse aux paléontologues le probl�me
crucial d'une nomenclature généalogique qui ne devrait peut-être pas rester
linnéenne. J'en reste, pour la délimitation des esp�ces, à des techniques
d'appréciation de la distance génétique.
a) Recherche du nombre de gÃ?nes codant pour un caractÃ?re
Un des défauts essentiels de l'utilisation des caract�res morphologiques est
le risque d'erreur quant au " poids " génétique qu'ils représentent. Si,
globalement, la corrélation entre isolement sexuel et hiatus morphologique
est bonne, il faut cependant rester tr�s prudent dans la hiérarchisation des
caract�res. Il faut savoir privilégier des caract�res strictement liés à
l'isolement sexuel, et minimiser ceux qui en sont indépendants ; ce qui
revient à séparer les caract�res spécifiques du taxon mais généralement
répartis à toutes ses populations, des caract�res, quelquefois tr�s
spectaculaires, traduisant une simple variabilité intrapopulationnelle.
Ce travail demande une grande expérience de terrain, et demanderait une
énorme expérimentation pour être génétiquement confirmé. Comme il est
utopique d'espérer connaître le déterminisme génétique de chaque caract�re,
l'estimation empirique prévaudra toujours. Prouver l'origine génétique des
différents états d'un caract�re n'est déjà pas facile ! Alors, rechercher le
nombre de gÃ?nes en cause, leur dominance, leur liaison avec d'autres gÃ?nes
plus fondamentaux...
Réguli�rement, des expérimentations permettent d'atténuer la valeur
taxinomique de certains caract�res spectaculaires en fait déterminés par un
seul gÃ?ne : couleur des baies de Solanum, barbes accrochantes des soies de
Setaria verticillata, pilosité des gousses de Medicago ciliaris, couleur des
fleurs d'Anagallis arvensis (voir aussi 2.2.b). De nombreux travaux ont par
exemple été menés avec les ray-grass (Terrell, 1966).

b). Calcul de la distance par des méthodes statistiques
Le nombre de g�nes permettant de séparer deux taxons étant considérable,
seules les méthodes statistiques arrivent à proposer une estimation de la
distance génétique. Je n'entrerai pas dans la discussion complexe qui oppose
les tenants de méthodes purement mathématiques (phénéticiens : Guinochet,
1955, 1973), de ceux prÃ?nant l'analyse cladistique multivariable
(cladisticiens : Wiley, 1981 ou Delforge, 1994 p. 19-20). Dans les deux cas,
le probl�me essentiel est celui de la hiérarchisation des caract�res : lien
du caract�re avec un év�nement de spéciation (caract�re causal, ou
simplement lié, ou neutre), caract�res homologues et caract�res analogues,
caract�res archaïques et caract�res évolués... Dans tous les cas, une
méthode statistique ne peut proposer qu'une hypoth�se, d'autant plus
litigieuse qu'elle se veut objective au départ. Je suis donc plut�t partisan
d'une analyse cladistique qui ne donne pas le même poids à chaque paire de
caract�res homologues, ce poids ne pouvant être déterminé que par
compréhension de la valeur adaptative des caract�res et de leur polarité ;
seules de multiples comparaisons biogéographiques ou paléontologiques, et de
fastidieuses observations biologiques, permettent de rapprocher
progressivement la généalogie théorique de la généalogie naturelle.

c) Compréhension de l'esp�ce en fonction de l'arbre généalogique
La connaissance de l'origine d'une esp�ce peut quelquefois amener à modifier
une conception taxinomique. Il faudrait respecter la rÃ?gle de toute
classification naturelle : un taxon bien défini doit être monophylétique
(c'est-à-dire issu d'une seule souche). Il ne s'agit souvent que d'un
probl�me d'échelle : on arrive toujours, en regroupant des taxons, à obtenir
un groupe monophylétique (cf. encadré ci-apr�s).
Arbre à rameaux divergents
" Une espÃ?ce est un ensemble de populations se ressemblant plus entre elles
qu'elles ne res-semblent aux autres ". Cette définition classique traduit
simplement la notion de distance géné-tique basée sur les caract�res
morphologiques ; la comparaison des taxons deux à deux permet d'établir un
classement de proximité en général bien corrélé à la généalogie : deux
taxons morphologiquement plus distincts correspondent à deux branches
séparées plus anciennement. L'intérêt majeur de l'analyse cladistique est
d'intégrer si possible des caract�res non mor-phologiques plus aptes
quelquefois à ré-soudre les probl�mes difficiles de parenté.
A titre d'exemple, il est pour moi évident qu'il faut regrouper dans un même
bin�me linnéen les plantes cultivées et les esp�ces sauvages dont elles sont
issues : en sous-esp�ces si la morphologie est tr�s différente et si un
début d'isolement génétique apparaît, en variétés si les taxons
sauvage/cultivé échangent librement leurs g�nes. Or, pour les plantes
tempérées, l'ancêtre sauvage est souvent connu : betterave (Flore p. 182),
moutardes (p. 335), radis (p. 482), sétaire (p. 786). Les plantes
fourrag�res, souvent nettement moins sélectionnées et incluses dans des
syst�mes culturaux favorisant les échanges avec les populations sauvages, ne
méritent pas plus qu'un rang variétal : la plupart des tr�fles (T. hybridum,
T. incarnatum, T. pratense, T. repens), les ray-grass, etc.
La décision du nombre de branches à inclure dans une même esp�ce reste
arbitraire ; la seule consigne est d'opter pour des " ensembles suffisamment
extensifs et nettement circonscrits ".
Arbre à rameaux anastomosés
Les anastomoses correspondent à des hybridations entre deux branches pouvant
donner naissance à de nouvelles branches (encadré ci-dessous).
En général, les hybrides étant plus ou moins stériles, la création d'une
nouvelle branche implique un doublement du nombre de chromosomes : formation
d'allopolyploïdes. Beaucoup de travail reste à faire pour déterminer si les
nombreux taxons tétraploïdes ou hexaploïdes sont des auto- (même branche) ou
des allopolyploïdes.
Dans la plupart des cas d'allopolyploïdie, les taxinomistes modernes
distinguent trois esp�ces, estimant que la rareté et la faible fertilité des
hybrides avec les parents prouvent un isolement sexuel. A l'inverse, j'ai
souvent pris une position plus synthétique estimant que la possibilité de
création d'un allotétraploïde implique l'existence d'hybrides naturels
partiellement fertiles et prouve donc la proximité génétique ; je reconnais
cependant que, comme pour l'introgression, ces phénom�nes peuvent intervenir
accidentellement entre deux taxons éloignés et justifier alors un niveau
spécifique. Indépendamment de ces positions toutes deux défendables, mon
souhait de voir adoptées des options plus synthétiques est soutenu par un
souci de stabilité nomenclaturale dont je parlerai dans la deuxi�me partie
de cet article.
Dans le cas le plus simple, une seule branche allopolyploïde est créée
(preuve difficile). J'ai opté pour trois sous-esp�ces d�s que j'ai estimé
insuffisante la distance entre les parents, surtout quand ils présentent une
variabilité parall�le (pilosité par exemple) indice d'anciens échanges
génétiques : Cerastium brachypetalum, Minuartia hybrida (Flore p. 164),
Petrorhagia prolifera, Stellaria media (p. 165), Veronica cymbalaria (p.
664)... Quelquefois l'allotétraploïde a été rattaché à un des parents s'il
s'en rapproche trop morphologiquement, ou quand l'autre parent n'est pas
connu ; cette position, théoriquement criticable car déséquilibrée, ne se
justifie que par la difficulté pratique de détermination : Myosotis discolor
(p. 128), Plantago coronopus (p. 556), Kickxia elatine (p. 665), Setaria
verticillata (p. 786)... A l'inverse, la distance génétique peut être
suffisante pour admettre trois espÃ?ces : Sonchus oleraceus, sans doute Malva
alcea, peut-être Avena barbata.
Souvent, les taxons allopolyploïdes présentent une variabilité qui peut être
l'indice d'échanges de g�nes avec les parents (? Veronica hederifolia), de
plusieurs lignées créées indépendamment (? Lamium hybridum ou Chenopodium
rubrum), de nombreux remaniements chromosomiques consécutifs à des stocks
parentaux dissemblables (Diplotaxis muralis issu de D. viminea n = 10 et D.
tenuifolia n = 7) (encadré ci-dessous)
Dans quelques cas, enfin, la preuve est faite de l'existence de plusieurs
branches indépendantes : le hasard des hybridations plus ou moins complexes
gén�re différentes souches allopolyploïdes quelquefois tr�s distinctes quand
les parents sont morphologiquement éloignés (encadré ci-dessous).
Prenant en compte le maximum de caract�res diversifiés, la généalogie est
synthétique et donc tr�s informante. Mais les lacunes importantes de la
connaissance historique des espÃ?ces rendent ses conclusions trop
hypothétiques. Il n'y a bien sûr qu'un seul arbre généalogique valable...
encore faut-il pouvoir l'établir ! La valeur attribuée aux caract�res
détermine un arbre théorique précis, et inversement. Des ajustements seront
longtemps nécessaires qui, s'ils sont trop rapidement considérés comme
définitifs, conduisent à une instabilité de la nomenclature d'esp�ces non
collectives.

1.4. Composante écologique
La spéciation, si l'on excepte les cas d'allopolyploïdie que nous venons de
parcourir, nécessite un grand nombre d'étapes progressives dont le terme
ultime est l'isolement sexuel parfait. Suivant les plantes, l'ordre de ces
étapes varie considérablement ; ainsi les cas d'autogamie ou d'apomixie
instituent un isolement sexuel préexistant. Pour les taxons allogames, les
différenciations morphologiques ou physiologiques et l'isolement sexuel
n'apparaîtront qu'apr�s une phase d'isolement spatial.
L'isolement peut simplement résulter d'une différenciation phénologique :
séparation de populations précoces et tardives. Généralement, ce mode
d'isolement reste imparfait, les deux types pouvant cohabiter, et ne peut
aboutir qu'à une variabilité infraspécifique : cas des scrophulariacées
hémiparasites (Rhinanthus). Si l'on fait la preuve d'une corrélation étroite
entre le type et un réel isolement génétique, un niveau de sous-esp�ce peut
se justifier : cas à confirmer de Odontites rubra qui présente deux niveaux
de ploïdie. Pour les rhinanthes, la pression de sélection pourrait résulter
d'une gestion du milieu (dates de fauche...).

a) Spécificité biologique
La spécificité d'un pollinisateur constitue un facteur d'isolement
quelquefois efficace : l'exemple le plus intéressant est celui des Ophrys
(Delforge, 1994). L'évolution de la spéciation d'un des partenaires peut
provoquer une étape de spéciation chez l'autre. On rejoint le cas précédent
lorsque deux pollinisateurs présents à des saisons différentes induisent la
divergence de races phénologiques : ce qui permet aux orchidophiles
analytiques de créer des " esp�ces " saisonni�res.
Un exemple voisin est celui des esp�ces végétales parasites (Orobanche)
isolées par leur spécificité plus ou moins marquée à un h�te préférentiel.
L'homogénéité des orobanchacées ajoutée à une spécificité parasitaire tr�s
variable rendent difficile la taxinomie de cette famille ; le repérage
délicat d'hybrides éventuels, la culture trop complexe limitant les
expériences de croisements, la méconnaissance du déterminisme de la
spécificité freinent la précision des limites entre esp�ces. Inversement, la
spécificité des autres organismes parasites ou symbiotes (champignons,
virus, insectes...) peut préciser les parentés entre taxons (Meuse, 1973).
Les cas d'isolement les plus fréquents et les plus efficaces s'observent
avec les autres facteurs environnementaux qui peuvent être synthétisés à
travers l'appartenance phytosociologique.

b) Facteurs géographiques et climatiques
Il s'agit indiscutablement des facteurs principaux de spéciation. La dérive
des continents, la surrection des chaînes de montagne, les glaciations et
variations du niveau des mers ont séparé ou regroupé les populations
végétales au cours des temps géologiques, forçant ainsi leur diversification
soit par simple isolement spatial, soit en les soumettant à des
modifications climatiques importantes (migrations N-S ou en altitude,
impliquant des variations de température et de disponibilité en eau). Je ne
détaillerai pas ici la diversité des modalités suivant la biologie de chaque
espÃ?ce ou la structure des populations.
Cet isolement spatial n'implique pas systématiquement un isolement sexuel.
Cela dépend entre autres de l'existence, dans les populations, des g�nes
d'incompatibilité (encadré ci-dessous).
Trop souvent, les taxinomistes utilisent l'excuse d'un isolement spatial -
certes tr�s efficace, mais cependant externe à la plante - pour élever le
grade de certains taxons endémiques. Je pense que le concept d'esp�ce
biologique n'a aucune raison d'être perturbé par les aléas géologiques : si
deux taxons ont été séparés géographiquement tout en restant interfertiles,
ils continuent - même si des caract�res morphologiques ou physiologiques
divergents apparaissent - à appartenir à la même esp�ce ! Les hasards du
passé ne doivent pas occulter les hasards de l'avenir qui pourront
rapprocher ces entités parentes, d'autant que l'homme joue un r�le de plus
en plus crucial dans les transplantations de végétaux allopatriques.
L'insularité est l'exemple le plus remarquable de cet isolement
géographique. On y observe tous les cas possibles depuis des plantes qui ont
tr�s peu évolué, malgré l'absence d'échanges avec les populations
continentales, jusqu'à des taxons vicariants suffisamment distincts pour
constituer des esp�ces à part enti�re. Une population strictement autogame
située sur une île est doublement isolée : il n'est pas question d'en faire
pour autant une esp�ce. La détermination du rang doit impérativement faire
appel à des expériences de croisements pour vérifier la facilité
d'hybridation et la fertilité des hybrides : penser aux aborig�nes
d'Australie.
Une corrélation entre polyploïdie et isolement géographique permet d'opter
pour un niveau taxinomique important (sous-espÃ?ce ou espÃ?ce suivant le
hiatus morphologique) : cas des sous-espÃ?ces de Elytrigia juncea (=
Agropyron junceum), l'une diploïde au bord de la mer Noire, deux
tétraploïdes (Gr�ce et Océan atlantique) la derni�re hexa- ou octoploïde
méditerranéenne.
Il faut enfin souligner l'intérêt de la géologie historique qui, en datant
les év�nements, permet d'estimer l'âge de l'isolement et donc d'affiner
l'arbre généalogique.

c) Facteurs édaphiques
Chez des taxons sympatriques, que l'on rencontre donc dans une même région,
l'isolement peut être lié à des exigences écologiques tr�s précises. Rares
sont les divergences dues à une opposition entre populations héliophiles ou
sciaphiles ; plus fréquents sont les isolements liés à la disponibilité en
eau : xérophiles et hygrophiles. Mais la spéciation intervient surtout par
une adaptation aux caract�res physico-chimiques du sol ou à son instabilité.
CaractÃ?res physico-chimiques
Le principal facteur d'isolement est la présence ou non de calcaire. Il
existe de nombreux exemples de vicariance calcicoles/calcifuges, surtout
dans les massifs montagneux. L'intérêt de la phytosociologie (Guinochet
1955, 1973) comme moyen d'analyse taxinomique prend ici toute sa valeur ;
chaque fois qu'un taxon appartient à deux groupements végétaux vicariants,
il faut s'interroger sur sa variabilité et essayer de corréler cette
vicariance à d'autres caract�res, génétiques ou morphologiques. On met ainsi
en évidence des écotypes qui, même peu discernables morphologiquement,
peuvent constituer des variétés notables (encadré ci-dessous).
La pollution du substrat peut aider à la différenciation de certains taxons.
Les exc�s en métaux lourds à proximité de sites industriels, toxiques pour
la plupart des végétaux, sélectionnent des écotypes tolérants dits "
calaminaires ".
Instabilité du substrat
Des perturbations fréquentes du milieu sélectionnent des groupes biologiques
aptes à survivre à une destruction partielle (vivaces) ou totale (annuelles)
des individus. Les plantes vivaces dynamiques, certainement dérivées
d'hémicryptophytes de milieux plus stables, ne supportent en général pas la
compétition et se trouvent ainsi isolées spatialement dans un milieu ouvert,
et souvent isolées sexuellement par un clonage végétatif accompagné d'une
autoincompatibilité. Silene vulgaris représente un complexe de taxons plus
ou moins adaptés à des substrats instables (dunes, éboulis). Un autre
exemple remarquable est Arrhenatherum elatius qui possÃ?de deux types de
populations : des populations cespiteuses, à faible accumulation de
réserves, localisées aux lieux herbeux fauchés (Avoine élevée) et des
populations, tubérisant au niveau des entre-noeuds du plateau de tallage,
adaptées aux champs labourés et peut-être, originellement, aux alluvions
remaniées (Avoine à chapelets) ; l'interfertilité montre qu'il s'agit d'une
même esp�ce biologique.
L'évolution d'un hémicryptophyte vers un thérophyte s'observe chez les
flouves (Flore p. 786-787) : la Flouve aristée représente une adaptation de
la Flouve odorante à des sols sablonneux réguli�rement perturbés.
Les isolements géographiques ou écologiques ne doivent être utilisés, au
même titre que la phytosociologie, que comme des outils de repérage
taxinomique et non comme des arguments de degré de spéciation (voir aussi
Snaydon, 1973). La multiplication de microesp�ces endémiques me paraît une
démarche excessive d�s qu'elle n'est pas étayée par des expériences de
croisements. L'endémisme n'étant pas développé dans les champs cultivés, il
y a peu d'exemples à citer parmi les mauvaises herbes, mais la position
synthétique adoptée pour la Bryone (Flore p. 342) participe de cette
démarche.

[R] 2. Le binom linnéen ou l'esp�ce nominale
2.1. L'instabilité nomenclaturale
Linné a certes mérité d'être reconnu comme le fondateur de la nomenclature
binomiale, et d'être désigné comme la référence en ce domaine. Il n'était
pas le seul à souhaiter clarifier une situation confuse (le binom - ou
bin�me - est utilisé d�s 1619 par Bauhin), mais il a su imposer ce syst�me.
La plupart des ouvrages " prélinnéens " utilisaient comme dénomination une
courte diagnose, méthode fastidieuse et difficilement mémorisable, d'autant
plus que ces polyn�mes descriptifs variaient suivant les auteurs. Linné
était en fait un pédagogue qui a su défendre sa nomenclature parce qu'elle
associait la nécessité pratique d'appeler les choses et les êtres par un
nom, la simplicité, l'ébauche d'une systématique (nom de genre puis non
d'esp�ce - principe comparable dans sa logique et ses finalités au patronyme
et au prénom), enfin le message (le nom d'esp�ce représente souvent un
caract�re morphologique, biologique ou écologique). Son souci me paraît
avant tout médiatique : ces noms sont créés pour communiquer, pour se
comprendre.
La déviation de cette ambition louable oblige à constater que le but est
encore loin d'être atteint (Flore p. 26). D'une part le message transmis par
le nom d'esp�ce a subi un appauvrissement préjudiciable : à la fierté du
taxinomiste enclin à décrire un taxon nouveau, s'ajoute la fierté du
découvreur ou de coll�gues impatients de voir leur nom latinisé pour la
postérité. Certains botanistes ont pris le parti d'en rire en caricaturant
cet obscurantisme (par exemple Farille et al. avec les ombellifÃ?res de
l'Himalaya), en basant les noms spécifiques soit sur des noms locaux
imprononçables, soit sur des barbarismes latins alambiqués (Similisinocarum
pimpinellisimulacrum).
Mais le mal vient surtout des taxinomistes analytiques qui prennent le
prétexte de l'objectivité des moyens modernes d'investigation pour remettre
en cause périodiquement la classification. Je sais bien que cette critique a
l'efficacité d'un coup d'épée dans l'eau : l'ambition de chercher à
justifier une classification est louable, tout autant qu'est souhaitable
l'avancée de la connaissance botanique. J'ai pourtant le sentiment que les
conséquences dépassent trop souvent l'utilité et que les spécialistes ont
oublié l'essence même de la nomenclature - savoir communiquer entre tous les
hommes - et portent ainsi atteinte à l'esprit du binom linnéen.
L'idéal serait de faire coïncider esp�ce biologique (définie par un
intervalle de variation) et esp�ce nominale (définie par un type). Mais
cette utopie théorique butte sur le désaccord des biologistes, et leur
tendance à vouloir (inconsciemment ?) préserver leur privil�ge de
spécialiste en rendant l'approche inaccessible. Ce n'est donc surtout pas au
spécialiste d'imposer sa logique analytique, mais au généraliste averti de
trouver le compromis optimal pour que la botanique ne s'enferme pas dans son
ésotérisme. C'est pourquoi je suis plut�t partisan, au risque de passer pour
un détracteur d'une botanique moderne, de flores synthétiques rédigées par
un auteur unique ; alors que les documents actuels de référence, tr�s
ambitieux, font appel pour chaque groupe au spécialiste qui fait autorité et
introduisent ainsi une hétérogénéité de conception.
La taxinomie est donc aujourd'hui l'ennemi numéro un de la nomenclature.
Mais la nomenclature a parfois aussi en son sein ses propres maux. Les
meilleurs spécialistes ne sont déjà pas tous d'accord sur l'interprétation
du Code international et créent des imbroglios nomenclaturaux dont la
solution ne peut être qu'arbitraire. L'interprétation des échantillons de
référence des vieux herbiers ou des diagnoses de livres anciens s'av�re
subjective. Des modifications récentes de la nomenclature des sous-esp�ces
résultent de la décision d'un botaniste qui, un peu par chauvinisme, a
estimé que les taxons infraspécifiques d'un auteur ancien méritaient ce
rang, ce qui est loin d'être évident à la lecture de l'ouvrage. De telles
décisions devraient être plus raisonnées.
Tant que cette instabilité ne touche que les botanistes qui testent leurs
capacités de mémorisation, et bien souvent constatent leurs incapacités de
communication, on ne fait qu'entretenir avec efficacité l'image du
naturaliste abscons en train de se gargariser de son jargon spécialisé et
donc inaccessible. Mais on voit combien cette démarche confine à l'absurde
quand il s'agit justement de faire jouer à la nomenclature le r�le qui
devrait toujours rester le sien : savoir communiquer vers l'extérieur. Je
prendrai pour seul exemple la responsabilité légalement nouvelle et
essentielle des botanistes de veiller à la sauvegarde de l'immense richesse
biologique et patrimoniale de notre flore. Des textes officiels sont
réguli�rement publiés, des textes servant de base à des actions en justice
et qui doivent donc à la fois être crédibles et précis si l'on veut tout
simplement qu'ils soient applicables :
- la crédibilité peut être liée au bon choix des esp�ces. La plupart des
listes d'esp�ces protégées ont été dressées par d'excellents botanistes et
les imprudences sont rares. La liste la plus criticable était la liste
nationale qui a récemment été révisée et dont la nouvelle version a effacé
certaines erreurs d'appréciation. Quelques unes traînent dans les listes
régionales (par exemple Arenaria serpyllifolia pour la région Bretagne) ;
- en fait les imprudences touchent surtout des taxons mal définis, ou ayant
changé de dénomination : peut-être aurait-il fallu proscrire les taxons mal
définis ? Ils sont encore trop nombreux dans la nouvelle liste nationale
(voir encadré ci-contre).
Heureusement, les espÃ?ces rares sont plus souvent des espÃ?ces monotypiques,
indiscutables et stabilisées au niveau de leur nomenclature. Les cas
litigieux restent donc rares ; mais plus les listes seront élargies (listes
rouges par exemple) et plus ils seront nombreux. La phytosociologie, dont le
jargon dérive des bin�mes d'esp�ces caractéristiques, souffre terriblement
de ces modifications.

2.2. Taxons infraspécifiques
A l'intérieur des esp�ces, les taxons infraspécifiques servent à décrire la
variabilité dans tous les cas où celle-ci présente des hiatus ; ces unités
subordonnées correspondent à des sous-ensembles à hiatus morphologique moins
net et/ou incompl�tement isolés. La définition d'une esp�ce n'a de valeur
qu'apr�s avoir bien analysé sa variabilité, et donc apr�s avoir défini les
taxons infraspécifiques.

a) Souci de simplification
Au début du si�cle, différents botanistes analytiques ont usé et abusé des
taxons infraspécifiques.
Il faut dire que le Code international autorise trois niveaux de base :
esp�ce, variété et forme, mais aussi trois niveaux intermédiaires :
sous-esp�ce, sous-variété et sous-forme. Ce travail d'analyse était et reste
indispensable sur le fond, mais l'excÃ?s de formalisation rend cette
nomenclature lourde et peu pratique. L'adoption de solutions plus
synthétiques me paraît souhaitable, et trois niveaux sont amplement
suffisants : sous-esp�ce, variété, forme (ce dernier devant être réservé à
des monographies détaillées). Les concepts de " race ", " jordanon ", "
écotype " viennent en surnombre et ne doivent pas être considérés comme des
niveaux taxinomiques.
Certains botanistes trouvent cette hiérarchisation encore trop lourde. Ils
prennent souvent l'excuse d'une simplification nomenclaturale (suppression
des taxons infraspécifiques) pour multiplier le nombre d'esp�ces (en
particulier chez les autogames et les endémiques vicariantes). Ainsi Flora
Iranica évite-t-elle soigneusement la notion de sous-esp�ce. On trouve même
certains arguments pour nier toute valeur évolutive aux niveaux taxinomiques
" variété " et " sous-esp�ce " (Delforge, 1994). Si sur le fond je suis
d'accord avec cet auteur - tout niveau taxinomique doit avoir une valeur
évolutive -, sur la forme je suis formellement opposé à une dépréciation des
niveaux infraspécifiques qui, contrairement à sa volonté (p. 27),
déstabilise compl�tement la conception classique de l'esp�ce et donc la
nomenclature.
Le respect de la nomenclature classique et de sa stabilité, le respect des
codes de nomenclature, le respect d'une réalité naturelle faite de
transitions me convainquent de maintenir les deux niveaux infraspécifiques "
sous-esp�ce " et " variété " en leur donnant obligatoirement une valeur
évolutive.
Il semble bien que dans beaucoup d'ouvrages floristiques, un consensus
général ait adopté cette simplification, dictée par un souci pédagogique.

b) Approche inférieure : la forme...
... ou pourquoi les botanistes sont-ils si analytiques ?
Si l'on part de l'individu et si l'on effectue une classification
ascendante, on passe à la population, puis à la métapopulation (ensemble de
populations pouvant échanger librement une information génétique) avant
d'arriver à des niveaux taxinomiques impliquant un isolement. La notion de
forme (incluse la sous-forme) permet de décrire la variabilité des
individus, populations et métapopulations.
La variabilité la plus simple correspond aux mutations n'affectant qu'un
g�ne ou deux : découpures des pétales ou des feuilles de Chelidonium,
découpures des feuilles de Lactuca serriola ou d'Ammi majus, couleur des
fleurs (albinisme), soies accrochantes de Setaria verticillata, déhiscence
des pyxides d'Amaranthus, production d'une essence (nombreuses labiées),
résistance aux herbicides des mauvaises herbes... Des mutations quelquefois
spectaculaires peuvent, quand le pourcentage d'autofécondation augmente,
s'individualiser : dimorphisme des fruits de valérianacées (Martin et
Mathez, 1990). Il pourrait en être ainsi de Astragalus sesameus et A.
stella, la seconde ne représentant sans doute qu'une variation à longs
pédoncules de la premi�re : si la preuve en est faite, il faudra la
supprimer en tant qu'esp�ce. La définition de Rouy des variétés et
sous-variétés (tome X, p. 3-4) correspond exactement, pour celles d'origine
génétique, à notre définition de la forme !
Plusieurs raisons me poussent cependant à rejeter ce niveau taxinomique, ou
en tout cas à le réserver à des monographies, à l'y tolérer (encadré
ci-contre).
Chez les esp�ces allogames, l'interfertilité des populations permet
l'échange de nombreux caract�res génétiques plus ou moins indépen-dants. La
notion de forme me semble alors absurde : deux individus diffÃ?rent sans
doute par des centaines ou des milliers d'all�les - la variabilité
individuelle dépasse alors largement le pouvoir informatif de la forme - et
la descendance d'un individu n'appartient pas à la même forme que le
pied-m�re. D'autre part, l'information génétique liée à la forme peut être
beaucoup plus faible que celle séparant deux populations phénotypiquement
semblables (appartenant donc à la même forme) mais poussant sur des milieux
différents (nombreux caract�res physiologiques) : cela conduit à une erreur
de hiérarchisation des caract�res sélectifs.
Chez l'homme, une telle formalisation conduirait à donner des noms latins
différents suivant la couleur des yeux, suivant la couleur de la peau,
suivant la couleur ou l'aspect des cheveux, suivant l'appartenance à un
groupe sanguin... Alors, comment nommer un individu ayant les yeux bleus, la
peau blanche, les cheveux blonds et raides et du sang A+ ?
Chez les espÃ?ces autogames, la notion de forme peut sembler plus logique car
elle permet de donner un cadre descriptif à chaque lignée non isolée
géographiquement ou écologiquement. Mais l'autogamie étant rarement stricte,
les croisements de caractÃ?res restent trÃ?s nombreux ce qui rend toute
classification impraticable (cas d'Erophila verna). La notion de jordanon
pourrait être remplacée par celle de forme autogame ou apomictique.

c) Approche supérieure : l'esp�ce collective ...
... ou comment détourner le Code de nomenclature
L'adoption d'une définition restrictive de l'esp�ce, et donc la
multiplication des " petites esp�ces ", oblige le taxinomiste à effectuer
des regroupements informels comme les " aggrégats ", les " groupes ", les "
grex ". Cette position apporte une ambiguïté néfaste à une homogénéisation
de la nomenclature.
Dans beaucoup de cas, le binom linnéen devrait être utilisé pour ces
groupes, et non pour les " petites espÃ?ces " constituantes (surtout en cas
d'autogamie ou d'apomixie), sans pour autant revenir à des esp�ces trop
extensives (les arguments génétiques prennent là toute leur valeur). Les
pissenlits (Taraxacum) sont représentés par une multitude de populations
apomictiques : le binom linnéen, tel que je le conçois, correspond
parfaitement aux " sections " des spécialistes.
En pratique, l'approche supérieure ne doit pas dépasser la limite
d'identification facile.

d) Variétés et sous-esp�ces
L'homme, esp�ce biologique bien délimitée, a engendré par ses migrations des
isolements de populations qui ont acquis au cours des siÃ?cles un ensemble de
caract�res distinctifs. Des tentatives d'analyse ont abouti à la notion de
races, mais ont aussi échoué devant la complexité du probl�me ; car, apr�s
mélange de populations, même si les barri�res culturelles maintiennent un
isolement, le brassage génétique s'op�re t�t ou tard et l'absence totale
d'isolement sexuel efface progressivement le hiatus. Les races humaines les
mieux typées pourraient presque constituer des variétés : les botanistes en
ont souvent une acception voisine. Mais on sait bien que l'emprise humaine
finira par briser la plupart des barriÃ?res et que notre espÃ?ce fonctionnera
comme une grande population dont la variabilité ne doit pas être formalisée.
Nombre de variétés botaniques, et même de sous-esp�ces endémiques, n'ont pas
plus de valeur !
La définition de Rouy (tome I p. XI et tome X p. 3-4) de la race fait appel
à l'hérédité des caract�res distinctifs et à une corrélation avec soit la
région, soit l'habitat, soit le substratum. Sans autre précision, cette
définition correspond à la notion d'écotype et donc à mon avis au niveau
taxinomique variétal.
Une variété se distingue donc du type par au moins deux classes de
caract�res : morphologie + répartition géographique ou écologie ou
chromosomes... Le probl�me essentiel, est la vérification de l'origine
génétique des caract�res discriminants : ne pas confondre écomorphose
(phénotype non héréditaire à exclure des niveaux taxinomiques) et écotype.
Avec Polygonum aviculare, Meerts et al. (1990, 1991) illustrent bien cette
difficulté.
Une sous-espÃ?ce se distingue plutÃ?t par trois classes de caractÃ?res, mais en
modulant suivant les groupes de végétaux. Par exemple : morphologie +
écologie ou chorologie + isolement sexuel partiel (nombre de chromosomes, ou
peu d'hybrides, ou autogamie/apomixie).
S'obliger à classer la variabilité dans trois niveaux infraspécifiques au
maximum vise la recherche d'une nomenclature communicable. C'est quelquefois
mettre dans un même panier des éléments peu comparables. Le tout est d'en
avoir conscience et de savoir que la " variété " regroupe plusieurs
acceptions : l'écotype (ou écod�me), le cytotype (ou cytod�me)...
Dans la Flore des champs cultivés, j'ai essayé de respecter ces consignes :
conception synthétique de l'esp�ce, mise en valeur des sous-esp�ces conçues
comme un niveau taxinomique important, sélection éventuelle de quelques
variétés saillantes pour rendre compte de la variabilité, abandon de la
forme (sauf p. 667, un peu par dérision).

[R] En conclusion
La notion d'esp�ce a énormément varié selon les auteurs depuis le début du
si�cle (conception tr�s étroite de Jordan, tr�s analytique de Rouy,
synthétique et raisonnée de Briquet) jusqu'à nos jours où son acception est
loin d'être partagée. L'approche que j'en ai donnée rejoint singuli�rement
celle de Briquet et Burnat (1899 et 1910), remarquables botanistes de
terrain qui, malgré une génétique encore balbutiante, ont su trouver la
mesure la mieux adaptée entre taxinomie et utilisation pratique.
La finalité même de la botanique systématique, science d'amont, et le r�le
médiatique du nom scientifique se rejoignent pour impliquer une
accessibilité aux non-spécialistes et donc :
- une reconnaissance des esp�ces sans ambiguïté : peut-être doit-on tolérer
quelques cas de genres difficiles (?)
- une nomenclature définitivement stabilisée.
Ces deux buts ne peuvent être atteints que si l'esp�ce est prise dans un
sens collectif ! L'autre intérêt de ce principe est d'éviter que ne
s'installe une botanique à deux niveaux : l'une tr�s détaillée et
approfondie dans les pays industrialisés, l'autre beaucoup plus
superficielle dans les pays en voie de développement. Le binom linnéen doit
servir de dénominateur commun. Mais l'expérience montre qu'il est plus
difficile de synthétiser que d'analyser...
Les efforts de tous les partenaires de la botanique pour améliorer nos
connaissances du monde végétal doivent être encouragés, dans toutes les
disciplines (génétique, écologie, physiologie et biochimie...), autant que
doivent être découragées les incidences de ces études fondamentales sur
l'outil de communication que constitue la nomenclature. On doit rechercher
le meilleur compromis entre connaissance et communication.
Essayer de satisfaire tous ces partenaires, c'est accepter une taxinomie
multidimentionnelle, et non plus rigoureusement morphologique ; c'est
rechercher le dénominateur commun, génétique, entre toutes les approches.
Qui dit dénominateur commun, dit abandon d'une taxinomie trop fine, non
informante pour un des utilisateurs (l'écologiste se moque bien d'une
mutation albinos).
L'esp�ce doit être un concept pluridisciplinaire intercommunicable et donc
par nécessité synthétique.

 [R]

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Exceptions (encadré1)
- Cistacées : la tr�s grande facilité d'hybridation dans cette famille peut
justifier quelques hybrides intergénériques
- Orchidées : malgré la multiplicité des hybrides qui permet là aussi
d'accepter les hybrides intergénériques, tous les genres se justifient-ils ?

Exemple - Echinochloa crus-galli (Flore p. 766) (encadré2)
La variabilité d'Echinochloa crus-galli s'explique en partie par l'autogamie
préférentielle, en partie par l'origine allopolyploïde pluriphylétique : la
subsp. hispidula provient sans doute d'une souche indépendante mais qui
échange des g�nes avec la subsp. crus-galli. Les lignées conservent des
caract�res morphologiques mineurs : longueur des arêtes, port de la plante
(2 g�nes), couleur, pilosité.... YABUNO (1966) a montré que l'hexaploïde E.
crus-galli contient le stock complet tétraploïde de E. phyllopogon qui est
donc un des parents, mais n'a pu déterminer d'où provenaient les chromosomes
restants (stock d'un diploïde maintenant disparu, ou portion d'un stock de
tétraploïde ?). Le résultat des hybridations montre que les croisements sont
faciles à obtenir entre E. crus-galli et son parent E. phyllopogon. Par
contre, la variabilité de E. crus-galli conduit à des isolements plus ou
moins nets : les tentatives d'hybridations entre deux populations éloignées
géographiquement peuvent conduire à des échecs ou à des hybrides stériles
alors qu'il n'est même pas réaliste de parler de variétés !

Exemples - Setaria viridis (Flore p. 726).(encadré3)
Des croisements entre les sétaires cultivées (subsp. italica) et les
sétaires sauvages donnent des hybrides plus ou moins stériles ; mais des
croisements entre cultivars géographiquement éloignés arrivent au même
résultat. Ainsi, l'isolement sexuel consécutif à une sélection ancestrale à
l'intérieur de la subsp. italica peut être plus important que l'isolement
sexuel entre populations sauvages et cultivées (DARMENCY et al., 1984). Un
autre argument pour ne concevoir qu'une espÃ?ce biologique globale est fourni
par la subsp. pycnocoma (= var. major) ; ce taxon trÃ?s robuste ne peut se
distinguer morphologiquement des hybrides entre les deux autres
sous-esp�ces, mais sa fertilité le rend parfaitement autonome.
Indépendamment de ce taxon hybridog�ne diploïde (voir aussi paragraphe
3.3.2), le complexe viridis a pu participer à la formation
d'allotétraploïdes : S. verticillata (type) avec la subsp. viridis, S.
faberii avec la subsp. italica.
- genres Elytrigia et Holcus
La multiplication végétative efficace de ces graminées à rhizomes permet un
clonage des hybrides stériles, et donne une fausse impression de leur
fréquence : les berges de la Loire en sont souvent envahies. La Houlque
molle nuisible dans les champs est en fait un hybride pentaploïde favorisé
par les travaux du sol (Flore p. 806).

Exemples : - Polygonum aviculare (Flore p. 590) (encadré 4)
Les travaux de MEERTS et al. (1990) illustrent bien ma position taxinomique
et le contenu de cet article. Même avec un niveau de ploïdie différent, la
subsp. depressum ne peut pas être admise à un niveau spécifique ; certains
auteurs ont signalé les deux niveaux de ploïdie dans les deux sous-esp�ces
(MEERTS, 1992) ce qui annule l'argument du nombre de chromosomes (comme chez
les Anthoxanthum odoratum vivaces). Par contre, P. rurivagum possÃ?de des
caract�res morphologiques plus saillants ; le nombre hexaploïde, identique à
la plupart des populations de la subsp. aviculare, suggÃ?re un isolement plus
net... mais comme il s'agit d'un complexe autogame, des recherches
complémentaires sont nécessaires (intermédiaires naturels ?) pour décider si
le niveau d'espÃ?ce n'est pas excessif.
- Potentilla crantzii poss�de des populations tétraploïdes souvent fertiles
et d'autres hexaploïdes ou octoploïdes souvent apomictiques. Les polyploïdes
élevés sont donc parfaitement isolés, alors que les tétraploïdes s'hybrident
avec de nombreuses autres esp�ces de potentilles tr�s différentes.
- Parmi les centaurées jacées existent de nombreux intermédiaires entre
Centaurea jacea, C. debeauxii, C. nigra.... Mais ce groupe montre deux
niveaux de ploïdie (2n = 22 et 2n = 44) plus ou moins isolés, alors que les
diploïdes s'hybrident naturellement avec des centaurées bien distinctes
comme C. uniflora ou C. pectinata.

Exemple : - Lolium (Thomas, 1981)  (encadré 5)
L. rigidum possÃ?de des chromosomes plus longs que ceux du groupe
perenne-multiflorum, mais les croisements sont malgré tout fertiles. Les
chromosomes nettement plus longs des autogames, surtout du groupe
temulentum-persicum expliquent en partie l'isolement génétique. Les
autogames dériveraient donc des allogames, et le groupe temulentum-persicum
serait le plus évolué.

Exemples : - Chenopodium album (encadré 6)
Dans une population de chénopodes clairsemée, où les pieds sont espacés de
plus de 3 m, l'autofécondation est totale. Plus la population est dense et
plus la fécondation croisée par le vent s'améliore (pollen sans doute assez
lourd) jusqu'à atteindre pr�s de 50 % quand les pieds s'enchevêtrent.
- Lamium et Viola
Le Lamier amplexicaule et de nombreuses violettes présentent des phases
saisonni�res de cléistogamie : pendant la saison défavorable où les insectes
pollinisateurs sont rares, l'autofécondation totale s'accompagne d'un
avortement des piÃ?ces florales.
- Senecio vulgaris
Le Séneçon commun est sans doute devenu secondairement une esp�ce autogame.
Cette évolution s'est accompagnée d'une perte des fleurs ligulées présentes
chez toutes les esp�ces voisines. Des populations littorales de Séneçon
commun poss�dent de telles ligules ; interprétées comme le résultat d'une
introgression par certains auteurs, elles me paraissent plutÃ?t ancestrales ;
il serait intéressant de vérifier si ces populations ont gardé un certain
pourcentage d'allogamie.

Exemples - Lolium (Charmet et Balfourier, 1994) (encadré 7)
On distingue chez les ray-grass trois taxons allogames habituellement
traités en esp�ces - mais se comportant comme des sous-esp�ces (NAYLOR,
1960) - et un complexe de taxons autogames sans doute partiellement dérivé
de L. rigidum. Le nombre de ces autogames augmente dans certaines flores et
je doute que cette prolifération soit justifiée. Ils constituent deux
groupes distincts : l'un cultural (groupe de L. temulentum avec deux lignées
: une messicole, et une linicole), l'autre affectionnant les pelouses arides
littorales ou steppiques depuis le Portugal (L. parabolicae Samp.) jusqu'en
Asie centrale (L. persicum Boiss. et Hohen : ancêtre de L. temulentum), avec
en Méditerranée centrale L. loliaceum Bory et Chaub. et L. subulatum Vis.
tr�s proches de L. rigidum. Indépendamment de l'autogamie - déterminée par
quelques g�nes que les sélectionneurs essaient de faire migrer chez les
allogames - il serait intéressant de tester l'isolement allogames/autogames
(Jenkin et Thomas, 1938 ont obtenu jusqu'à 15-20 % de pollen fertile) et
d'établir un arbre généalogique précis. L. loliaceum (inclus L. subulatum)
pourrait être ramené en sous-esp�ce de L. rigidum (subsp. lepturoides
(Boiss.) Sennen et Mauricio). L. parabolicae pourrait être un hybride fixé
par autogamie : son caractÃ?re foliaire se retrouve chez des hybrides
loliaceum x temulentum.

Exemples - les crucifÃ?res autogames : Capsella, Clypeola, Camelina et
Erophila (Flore p. 303-304).
(encadré 8)
Chez Capsella et Clypeola existent des euploïdes, diploïdes ou tétraploïdes
: les hybrides triploïdes sont stériles (Capsella x gracilis) mais les
niveaux de ploïdie ne sont pas corrélés à d'autres caract�res. Les camélines
possÃ?dent pour la plupart 2n = 40 chromosomes ; la subsp. rumelica se
distingue par un nombre tr�s différent 2n = 12 (et 26) bien que
morphologiquement trÃ?s voisine de la subsp. microcarpa.
Chez Erophila verna, le nombre de chromosomes varie de 2n = 14 à 2 n = 64
avec divers aneuploïdes. Cette esp�ce avait servi de mod�le au cél�bre
botaniste JORDAN qui basait sa définition de l'esp�ce sur la stabilité
génétique : chaque lignée autogame de Drave représentait donc pour lui une
esp�ce... plus de 200 ont ainsi été décrites en Eurasie (appelées ensuite "
jordanons "). Bien que gêné par cette prolifération, Jordan n'admettra
jamais l'impraticabilité de sa théorie, aveuglé qu'il était par ses
convictions métaphysiques (voir Briquet, 1899, p. VI à XII).
Minuartia hybrida (Flore p. 164-165)
Ce groupe autogame, étudié par Favargerr et Garraud(1992), comprend en
France 2 taxons diploïdes ou autotétraploïdes, 2 taxons tétraploïdes ayant
perdu une paire de chromosomes et 1 taxon allopolyploïde. L'isolement entre
ces trois groupes est total mais l'autogamie, la parenté extrême soulignée
par des variabilités parall�les, et l'origine certainement monophylétique et
récente m'ont conduit à ne considérer que des sous-esp�ces (voir paragraphe
3.3) ; cette position respecte ainsi les anciennes dénominations souvent
prises au sens large, traduit bien les difficultés de détermination et
permet de ne pas compliquer la nomenclature des espÃ?ces.

Exemples : - Alchemilla (encadré 9)
Ce genre a donné lieu à la description d'une multitude de taxons.
L'agamospermie des alchémilles s'accompagne d'une stérilité des organes
sexuels ; il est donc impossible de vérifier le degré de parenté par des
croisements.
- Chondrilla (Flore p. 273)
La Chondrille survit dans les vignobles caillouteux par l'émission de
bourgeons épiradiculaires sur le pivot racinaire. Mais elle se multiplie et
se dissémine par ses graines. Les diploïdes originels n'existent pas en
France où l'on trouve surtout des populations triploïdes, fertiles par
apomixie ; ce mode de multiplication entretient aussi une forte variabilité,
en particulier de la largeur des feuilles caulinaires (Chondrilla latifolia
de certains auteurs).

Exemple - genre Myosotis (encadré 10)
La convergence de l'architecture des inflorescences entre le groupe de M.
arvensis et celui de M. discolor rend quelquefois la détermination difficile
; le pollen permet dans ce cas précis de confirmer l'appartenance de
certains taxons.

Exemple - Vicia groupe narbonensis (Flore p. 476) (encadré 11)
Les remarquables études de Sch�ffer (1973) montrent bien l'existence de 5
taxons dans le complexe V. narbonensis (excepté V. faba) ; l'auteur en fait
des esp�ces sur la base d'un isolement dû à la fois à l'autogamie et à la
stérilité des hybrides. Pour ne pas perturber l'acception classique
synthétique de nombreuses flores, j'ai opté cependant pour un niveau de
sous-esp�ces. En effet, il est évident que ce groupe tr�s homog�ne a une
origine monophylétique récente, confirmée par des stades juvéniles
identiques jusqu'à 4-6 feuilles. Pour des taxons tous diploïdes, c'est
certainement l'autogamie qui a permis une spéciation car il n'y a (pour les
trois taxons présents en France en tout cas) aucun isolement géographique ou
écologique ; il serait intéressant d'étudier le déterminisme de l'isolement
sexuel. Enfin, les caract�res discriminants non adaptatifs semblent répartis
un peu au hasard (conséquence de l'autogamie suivant une ancienne phase
allogame) ; il suffit de voir la variabilité de la taille des fruits et des
graines de la subsp. narbonensis (Sch�ffer, p. 228-229), la variabilité de
la couleur des fleurs (les " variétés " de la subsp. johannis conçues par
Sch�ffer ne représentent que des mutations oligogéniques), la variabilité du
port de la subsp. serratifolia... Le niveau " sous-espÃ?ces " illustre trÃ?s
bien le polygone relationnel que Sch�ffer présente à la fin de son article.

Exemples : - Setaria viridis (Flore p. 786 et paragraphe 1.1.2.). (encadré
12)
- Galeopsis ladanum (Flore p. 392-393)
La plupart des flores modernes considÃ?rent trois espÃ?ces dans ce groupe : G.
ladanum, G. angustifolia et G. dubia. Cette position se justifie dans la
partie Nord de l'aire de répartition où l'isolement semble assez bon. Par
contre, dans le Sud de la France, existent des populations intermédiaires
formées par hybridation, puis génétiquement stabilisées. Le fait, par
ailleurs, qu'aucun caract�re vraiment saillant ne permette de définir ces
taxons sans ambiguïté m'a conduit à les considérer comme trois sous-esp�ces.
- de tr�s nombreux exemples de taxons hybridog�nes fixés existent chez les
orchidées, en particulier dans le genre Ophrys.

Exemple - Viola tricolor (p. 693) (encadré 13)
Indépendamment du fait que les trois sous-esp�ces de V. tricolor ont
différencié des jordanons par autogamie, et qu'elles ont certainement
échangé des g�nes dans des phases d'allogamie, CLAUSEN (1931) a proposé un
schéma évolutif assez complexe. La subsp. tricolor serait
tétraploïde-aneuploïde avec n= 2 x 6 + 1 ; la subsp. arvensis serait
allohexaploïde -aneuploïde avec n= 3 x 6 - 1 contenant le stock de la subsp.
tricolor plus 6 chromosomes sans doute hérités de la subsp. minima ; cette
derni�re regroupe une série polyploïde-aneuploïde allant du niveau diploïde
au niveau octoploïde.

Exemples (encadré 14)
- Echinochloa crus-galli (voir paragraphe 1.1.1.)
- Poa annua (p. 835-836) : Le complexe du Pâturin annuel comprend deux
diploïdes parents, d'écologie tr�s différente, et plusieurs branches
allotétraploïdes (CHRTEK et JIRASEK, 1962) : si deux d'entre elles
paraissent monophylétiques (endémiques des montagnes d'Afrique du Nord), il
n'en est peut-être pas de même de la subsp. annua, mauvaise herbe ubiquiste
tr�s polymorphe. La somme de tous ces allopolyploïdes permet de passer
graduellement de la subsp. exilis à la subsp. supina, les deux parents
diploïdes.
- Galeopsis tetrahit (p. 398) : G. pubescens et G. speciosa se distinguent
suffisamment bien pour être admis comme deux esp�ces. Ces parents diploïdes
ont donné naissance à deux branches allotétraploïdes que j'ai regroupées
sous le nom de G. tetrahit. MÜNTZING (1924-1941), a réussi à recréer par
plusieurs étapes d'hybridation la subsp. tetrahit. La subsp. bifida, plus
proche de G. speciosa, ne représente qu'une combinaison différente des
caractÃ?res parentaux, suffisamment divergente pour induire un certain
isolement sexuel.

Exemple - Epilobium ciliatum (Jauzein, 1987) (encadré 15)
Tous les épiboles français s'hybrident aisément, mais les hybrides
partiellement stériles ne dominent jamais et ne s'observent qu'avec les
parents. Cette faiblesse des barri�res se retrouve avec les épilobes du
Nouveau-Monde puisque E. ciliatum, espÃ?ce introduite de plus en plus
répandue, s'hybride encore plus facilement avec les esp�ces indig�nes, en
particulier avec E. parviflorum et E. montanum.

Exemple (encadré 16)
- Myosotis alpestris possÃ?de dans les Alpes deux types de populations trÃ?s
proches morphologiquement, les unes alpines calcifuges et diploïdes, les
autres subalpines inféodées aux roches sédimentaires, tétraploïdes. La
corrélation avec la polyploïdie justifie de créer deux sous-esp�ces.
- Polygonum aviculare ( Meerts, 1992)
Dans ce cas les deux écotypes ne sont pas vraiment liés à deux types de
sols, mais sont plut�t adaptés à des stades différents de successions
secondaires. Le cytotype tétraploïde, peu compétitif, plus pionnier, alloue
un potentiel important à la reproduction et termine rapidement son cycle. Le
relais est pris par le cytotype hexaploïde, plus ramifié, qui prolonge son
développement jusqu'à l'envahissement par d'autres rudérales estivales ;
l'allocation importante pour survivre à la compétition est investie au
détriment d'une dissémination rapide. Le cytotype tétraploïde semble
avantagé sur des sols sableux tr�s pauvres.

Exemples (encadré 17)
- La liste régionale " Provence-Alpes-C�te d'Azur ", tr�s récente, a adopté
les découpages des genres Senecio (Tephroseris balbisiana) ou Thlaspi
(Noccaea praecox), mais inversement l'inclusion du genre Tetragonolobus dans
le genre Lotus.
- Différentes listes contiennent ainsi la même plante sous différents noms :
plusieurs cas parmi les fougÃ?res dont la classification change pratiquement
à chaque monographie.
- Les Pays de la Loire protÃ?gent Plantago holosteum Scop., le Centre
Plantago subulata L., la Bretagne Plantago holosteum auct. alors qu'il
s'agit sans doute de la même plante ; par contre la C�te d'Azur prot�ge
Plantago subulata L. vraisemblablement différent de celui du Centre.

Exemples (encadré 18)
- Rouy (1893-1913)
Esp�ce ® Sous-Esp�ce ® Forme (avant 1905) = Race (apr�s 1905) ® Variété ®
Sous-variété
- monographies de Hackel ou St Yves sur les fétuques
Festuca ovina subsp. eu-ovina var. vulgaris subvar. firmula f. teneri

Exemple (encadré 19)
- Genre Medicago (LESINS et LESINS, 1979)
De nombreux auteurs ont formalisé la variabilité des fruits de luzernes
(Heyn, Ursan, Rouy...). Or des travaux de croisements ont montré que le
caract�re épineux était régulé par 1 g�ne dominant, que le sens de rotation
(dextrorse/sinitrorse) n'est régulé que par 1 g�ne, que le nombre de tours
de spire n'est régulé que par 1 g�ne.... Ces g�nes étant indépendants, on
obtient déjà 8 combinaisons. Si l'on ajoute la pilosité (nulle, courte ou
longue, déterminée par 1 ou 2 g�nes) on multiplie le tout par trois...
- Cerastium semidecandrum (Flore p. 164).
Les trois " espÃ?ces " C. semidecandrum, C. balearicum et C. pentandrum ne
semblent se différencier que par des caract�res indépendants qui se croisent
; le manque de corrélations rend même difficile l'adoption d'un niveau
variétal.