Phytosociologie
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Méthode pratique de la phytosociologie
René DELPECH, août 2006
Voici, rapidement résumée, la suite des opérations pratiques à réaliser pour élaborer un synopsis des groupements végétaux d’une région d’étendue restreinte.
A – Phase préliminaire documentaire
Tracer sur une carte à grande échelle (1/25 000) de la région un carroyage kilométrique. Repérer, à l’intérieur de chaque carré (au besoin en s’aidant de photographies aériennes), la ou les formation(s) végétale(s) présente(s). Prévoir au moins un lieu d’étude par formation et par carré si la topographie est uniforme, plusieurs (en fonction de l’altitude, de la pente et de l’exposition) si elle est accidentée. Si le nombre des lieux s’avérait trop élevé (plusieurs milliers par ex.) on pourrait le réduire en réalisant une stratification de l’échantillonnage (réduction de chaque formation – ou « strate » - de 1/3 ou du nombre des lieux en respectant la proportion dans l’ensemble).
Sur cette base cartographique on pourra établir des itinéraires de prospection permettant de visiter un maximum de points dans une journée (prévoir, selon les situations et leur degré de complexité, entre 5 et 20 points d’étude par jour).
B – Phase de terrain (inventaire proprement dit)
1) repage sur le terrain
La première opération consistera à reconnaître in situ chaque station pointée sur la carte, à repérer en son sein une surface écologiquement et floristiquement homogène et à la délimiter. Cette opération, d’une très grande importance, nécessite une bonne expérience de l’opérateur. Il s’agit en effet de s’assurer de l’homogénéité écologique (microtopographie, nature et état du sol, traces de l’action humaine et de celle des animaux domestiques ou sauvages, …) et de l’homogénéité floristique du peuplement végétal qui se traduit par la répétition plus ou moins aléatoire, au sein de la surface examinée, de la même combinaison d’espèces.
Il est évident que cet examen ne procède pas de la même manière selon que l’on a affaire à un peuplement où dominent des ligneux de grande taille ou de petits arbustes ou une végétation herbacée dense ou encore des petites herbes annuelles laissant apparaître des plages de sol nu. D’où la nécessité d’adapter cet examen à la nature du peuplement. La prise en compte des types biologiques des espèces présentes aide largement au choix et à la délimitation des surfaces à inventorier.
L’ordre de grandeur de la surface d’inventaire est fonction du type de peuplement :
< 1 m2 pour les communautés de bryophytes, de lichens, de lentilles d’eau ;
< 5 m2 pour les végétations fontinales, les peuplements de petits joncs, les zones piétinées, les rochers et les murs ;
< 10 m2 pour les tourbières, les marais à petits Carex, les pâturages intensifs, les pelouses pionnières, les combes à neige ;
10 à 25 m2 pour les prairies de fauche, les pelouses maigres ou de montagne, les landines à buissons nains, les végétations aquatiques, roselières, megaphorbaies ;
25 à 100 m2 pour les communautés de mauvaises herbes, les végétations rudérales, celles des éboulis, des coupes forestières, des bosquets ;
100 à 200 m2 pour la strate herbacée des forêts ;
100 à 1000 m2 pour les strates ligneuses des forêts
et, pour les formations à caractère plus ou moins linéaire :
10 à 20 m pour les ourlets et lisières herbacées ;
10 à 50 m pour les végétations herbacées ripariales ;
30 à 50 m pour les haies ;
30 à 100 m pour les végétations des eaux courantes.
2) l’inventaire floristico-sociologique proprement dit
Une fois repérée et délimitée la surface d’inventaire, il convient de procéder à l’inventaire floristico-sociologique proprement dit. A cette fin, on notera aussi complètement que possible toutes les espèces présentes à l’intérieur de la surface étudiée, quelles que soient leur taille et leur stade de développement. Cet inventaire qualitatif est d’autant plus aisé que l’on bénéficie d’une bonne expérience de terrain et d’une bonne connaissance de la flore locale. Mais c’est en exerçant son art que l’on devient expert…
Il convient en outre d’établir une distinction entre les espèces dominantes ou abondantes et celles dont les individus sont dispersés ou rares dans la station, de même qu’il y a lieu de distinguer les espèces dont les individus ont tendance à se grouper de celles qui ne présentent pas ce caractère. Divers auteurs ont proposé des échelles chiffrées pour traduire ces deux propriétés : abondance et sociabilité. Voici les échelles les plus utilisées jusqu’à présent :
Abondance-dominance
5 les individus de l’espèce, en nombre variable, recouvrent plus des trois-quarts de la surface occupée par le peuplement
4 les individus, en nombre variable, recouvrent une surface comprise entre la moitié et les trois-quarts de celle du peuplement
3 les individus, en nombre variable, recouvrent une surface comprise entre le quart et la moitié de celle du peuplement
2 les individus sont abondants ou très abondants ; ils recouvrent une surface comprise entre le vingtième et le quart de celle occupée par le peuplement
1 les individus sont peu abondants ou abondants ; ils recouvrent une surface inférieure au vingtième de celle du peuplement
+ les individus sont en petit nombre ; leur recouvrement est négligeable
r les individus sont rares ; leur recouvrement est négligeable
Sociabilité
5 les individus de l’espèce forment un peuplement continu, étendu et dense
4 les individus forment un peuplement étendu et lâche ou de petites colonies
3 les individus forment de petites plages assez nombreuses
2 les individus sont en groupes d’étendue restreinte
1 individus isolés
Toutefois les appréciations visuelles étant plus ou moins subjectives en fonction de l’observateur (contrairement aux échantillonnages), il nous semble préférable de ne pas traduire ces appréciations par des nombres. On pourra se contenter d’affecter la lettre A aux espèces dont les individus sont abondants dans la station et la lettre R à celles qui sont représentées par un très petit nombre d’individus voire par un seul (bien que ces notations ne figurent pas parmi les normes généralement adoptées).
Il est aussi important de noter, pour chaque espèce présente, le – ou les – stade(s) de développement correspondant(s) (phénologie) en utilisant des abréviations appropriées : g germination, juv stade juvénile, veg stade végétatif, bt boutons floraux apparents, fl pleine floraison, dfl défloraison, fr1 début de fructification (fruits apparents), fr2 fin de fructification (fruits mûrs), sec plante sèche.
3) Paramètres stationnels
Avant de quitter la station pour aller inventorier la suivante, il convient évidemment de noter avec précision tous les paramètres stationnels précédemment évoqués (altitude, position géomorphologique, topographie, caractères du substrat, effets de la faune domestique (pâturage) ou sauvage (terriers, galeries, fourmilières, etc.), traces de feu, etc. ainsi que la localisation exacte de la station (coordonnées géographiques précises).
L’ensemble des notations des paragraphes 2 et 3 (avec mention de la date) constitue un relevé phytosociologique.
C - Phase de traitement des données
Cette deuxième étape ne peut être abordée qu’à partir du moment où l’on dispose, pour chaque formation végétale étudiée dans la région, d’un nombre suffisant (au moins une dizaine) de relevés phytosociologiques.
1) Les relevés sont d’abord regroupés par formation et rassemblés en tableau (tableau brut) comportant une colonne par relevé et une ligne par espèce avec, en regard dans chaque colonne, l’indication d’abondance (A ou R ou coefficient d’abondance-dominance) ou seulement de présence (+).
2) Une succession de déplacements itératifs des colonnes et des lignes du tableau permet d’aboutir à un tableau ordonné dans lequel apparaissent, le cas échéant, des sous-ensembles de relevés de structure floristique sensiblement analogue. Cette opération, manuellement longue, fastidieuse et non sans risques d’erreurs est aujourd’hui réalisée automatiquement à l’aide d’un logiciel de traitement des données spécialisé (il en existe plusieurs).
Un sous-ensemble suffisamment homogène de relevés de composition floristique analogue (dit tableau « homotone ») représente une unité phytosociologique (ou syntaxon) élémentaire à caractère abstrait (synthétique) correspondant à un type de peuplement végétal, tout comme une espèce représente un regroupement, abstrait mais suffisamment homogène, de populations présentant d’étroites affinités.
Un tableau correspondant à un syntaxon élémentaire comporte en tête les espèces qui permettent de le différencier des autres syntaxons élémentaires (espèces caractéristiques ou différentielles selon les cas), puis les autres espèces ordonnées selon un rang de fréquence décroissante dans le tableau.
3) Un tel tableau élémentaire ordonné peut être résumé sous la forme d’un « relevé synthétique » (à caractère abstrait) à une seule colonne comportant toutes les espèces du tableau dont il est issu, chacune étant affectée d’un chiffre romain selon une échelle à 5 niveaux (de I à V) exprimant la classe de fréquence de l’espèce dans le tableau d’origine (s’il comporte au moins cinq relevés).
4) Plusieurs relevés synthétiques apparentés peuvent être réunis à leur tour en un tableau synthétique de deuxième ordre qui est traité statistiquement de la même manière que précédemment pour aboutir à une unité de niveau supérieur et ainsi de suite.
5) On aboutit de cette façon à une série d’unités syntaxonomiques emboîtées selon un système hiérarchisé à plusieurs niveaux d’amplitude socio-écologique croissante, de la même façon qu’en systématique les espèces sont réunies en genres, ceux-ci en tribus, les tribus en familles, celles-ci en ordres, etc.
6) Les unités phytosociologiques de divers niveaux ayant été mises en évidence, on constate que certaines espèces sont strictement ou préférentiellement liées à des unités définies qu’elles permettent de ce fait de caractériser. Ces espèces sont dites caractéristiques (de 1er, 2è, …nè ordre selon le niveau de l’unité considérée).
Il faut toutefois se garder de penser que la présence de toutes les espèces caractéristiques d’un certain niveau est nécessaire pour le caractériser. Ces combinaisons d’espèces constituent en effet des catégories dites « polythétiques », c’est à dire basées sur des caractères (espèces caractéristiques en l’occurrence) dont il n’est pas suffisant que l’objet considéré (relevé phytosociologique) en possède un seul, ni nécessaire qu’il les possède tous pour pouvoir y être rattaché.
En fin de compte, cette démarche classificatoire est essentiellement basée sur l’existence de discontinuités entre catégories d’objets soumis à l’analyse (alors que d’autres conceptions ou théories postulent au contraire que la distribution spatiale de la végétation s’effectue selon un « continuum » caractérisé par l’absence de coupures). Cet aspect des choses a fait qualifier par certains toute classification comme « fixiste », ne permettant pas de traduire l’évolution dans le temps des phénomènes, notamment la dynamique de la végétation. Il convient toutefois de ne pas mélanger ces deux aspects complémentaires qui ne relèvent pas d’une même logique : sans classification des objets, faits et phénomènes, donc sans discontinuités, le monde ne serait que chaos informe !
D – Comparaison avec les données publiées
Avant de donner un nom aux unités phytosociologiques ainsi élaborées, il convient de s’assurer qu’elles présentent bien un caractère original et ne font pas double emploi avec des unités qui auraient pu être déjà décrites par ailleurs dans une autre région. Il est donc nécessaire de rechercher dans la bibliographie spécialisée l’existence éventuelle de groupements proches sinon identiques et d’en reconnaître le degré de parenté (par exemple le pourcentage d’espèces communes) avec le (ou les) groupement(s) mis en évidence.
De nombreux tableaux représentatifs de grouppements végétaux ont été compilés dans le cadre du projet "tableaux phytosociologiques" de Tela Botanica. Il sont consultables en téléchargement en allant dans le menu Tableau phytosociologiques.