Phytosociologie

Découvrir la phytosociologie
Cirsio - Schoenetum par Stéphane Delplanque, licence CC BY-SA

Introduction

La phytosociologie est la branche de l’écologie dont l’objet est la description de la structure des phytocénoses ; analyse des groupements végétaux à partir desquels sont définies des associations végétales ainsi que l’étude de l’évolution dans le temps des communautés végétales (successions écologiques). Celle-ci repose sur un inventaire floristique préalable à partir duquel peuvent être mis en évidence des groupements végétaux ; on décrit et cherche à comprendre les liens fonctionnels entre les communautés d’espèces et le milieu naturel. Par exemple, l’inventaire des espèces et le relevé des différentes strates floristiques d’une pelouse sèche calcicole, relève de la phytosociologie.

Notion d'association végétale

On peut très facilement remarquer que certaines espèces de plantes se rencontrent régulièrement ensemble dans certains milieux bien définis, que ce milieu détermine la probabilité de rencontrer ces plantes ou encore que l’association végétale décrite est un indicateur des conditions écosystémiques du milieu sur lequel elles poussent.

Ainsi, au bord des eaux douces des étangs ou des cours d’eau, où croissent des roseaux (Phragmites) ou des Carex, on aura une bonne chance d’observer l’iris faux acore, le populage, la cardamine des prés, l’eupatoire, la reine-des-prés, le gaillet des marais, le myosotis palustre, le lycope d’Europe, la lysimaque commune, la salicaire, les petites feuilles rondes de l’écuelle d’eau… et bien d’autres. Cette association est décrite dans la classe des Phragmitiiaustralis – Caricetea elatae, ordre des Phargmitetalia australis, alliance du Phragmition australis.

Définitions extraites du site de l’Université de Bretagne Sud.

Notion d'association végétale
Notion d'association végétale par l’Université de Bretagne Sud

Méthodes phytosociologiques

A l’heure actuelle, il existe plusieurs approches de la phytosociologie :

  • La plus ancienne dite sigmatiste, relative à l’école S.I.G.M.A. (station internationale de géobotanique méditerranéenne et alpine fondée à Montpellier par J. Braun-Blanquet) pour laquelle une association végétale est « un groupement végétal stable et en équilibre avec le milieu ambiant caractérisé par une composition floristique déterminée dans laquelle certains éléments révèlent par leur présence une écologie particulière et autonome » ; ces éléments floristiques sont des espèces caractéristiques. L’association végétale n’a qu’une existence statistique ;
  • Une autre est la phytosociologie synusiale qui repose sur la définition des synusies végétales. Les synusies sont des communautés très homogènes du point de vue fonctionnel écologique. Elles regroupent des espèces qui vivent ensemble et ont des stratégies de vie similaires. La phytosociologie synusiale intégrée est née dans les années quatre-vingt à partir des travaux de trois chercheurs : Bruno de Foucault (Université de Lille 2), François Gillet (Université de Neuchâtel) et Philippe Julve.

Phytosociologie sigmatiste

Phytosociologie synusiale

Présentation par Philippe Julve.
La phytosociologie synusiale intégrée est née dans les années quatre-vingt à partir des travaux de trois chercheurs : Bruno deFoucault (université de Lille 2), François Gillet (université deNeuchâtel) et Philippe Julve.
Elle puise ses racines dans les concepts développés au début du siècle par Lippmaa, Braun-Blanquet, Gams, Du Rietz, Tüxen, Raunkiaer… mais se développe sous une forme renouvelée par l’introduction de l’intégration paysagère, des concepts systémiques et structuralistes, l’apport de méthodologies précisées (analyse dynamique, architecturale, écologique…).

Cette théorie est enseignée de manière détaillée à l’Université de Neuchâtel et fait l’objet d’informations plus ponctuelles dans différents cursus (Université de Lille 2, Université Catholique de Lille, University of East London…). Ainsi, elle se développe surtout actuellement à l’aide de contacts internationaux.

On trouvera sur le site de l’auteur, dans la rubrique bibliographie, une liste d’ouvrages utiles à une compréhension des concepts et outils méthodologiques de cette approche mais on peut recommander en introduction la lecture de deux références de base.

L’observation de la présentation diapositive (en anglais – sur le site de l’auteur) permettra également de survoler les principaux concepts.

L’un des concepts centraux de la phytosociologie synusiale repose sur la définition des synusies végétales. Les synusies sont des communautés très homogènes du point de vue fonctionnel écologique. Elles regroupent des espèces qui vivent ensembles et ont des stratégies de vie similaires. Une transposition de l’étude des types biologiques et des stratégies biologiques a été faite pour les animaux, en prenant l’exemple des synusies de mammifères de l’Est africain (Julve 1997, non encore publié) et des oiseaux du bassin parisien (travail en cours avec E. Chapoulie). Le parallélisme concorde parfaitement, en remplaçant les facteurs affectant la biomasse végétale par les méthodes d’acquisition de nourriture, corrélées à la nature de celle-ci.

Critères utilisés pour reconnaître les synusies végétales sur le terrain

  1. HOMOGENEITE FLORISTIQUE (en prenant en compte les écophènes)
  2. HOMOGENEITE SPATIALE (espace vital en trois dimensions)
  3. HOMOGENEITE DES TYPES BIOLOGIQUES
  4. HOMOGENEITE PHENOLOGIQUE
  5. HOMOGENEITE DYNAMIQUE
  6. HOMOGENEITE DU SOL ET DU MESOCLIMAT
  7. HOMOGENEITE MORPHOLOGIQUE

Cet ensemble de critères forme une catégorie polythétique qui peut permettre de définir des ensembles flous d’objets.

Les étapes de la démarche phytosociologique

Phase analytique

Sur le terrain, le but de cette phase est de faire des relevés de synusies.

  • Homogénéité floristique (nécessaire mais pas suffisante)
  • Homogénéité écologique (s.l.) (sol, mésoclimat, dynamique, stratégie de vie, type biologique…)
  • Choix de l’aire de relevé (taille, éclatement).

Phase synthétique

Au laboratoire le but de cette phase est de définir des syntaxons.

  • Isolation des syntaxons élémentaires (tableau homotone floristiquement)
    • critère floristique
    • attributs écologiques
    • attributs écologiques
  • Hiérarchisation taxonomique
    • critère floristique
    • attributs écologiques
  • Choix des espèces caractéristiques.

Types biologiques et leurs divisions utilisables en phytosociologie synusiale

Un des points cruciaux de l’approche synusiale consiste en la prise en compte des types biologiques au sens de Raunkiaer (1904, 1905), mais selon un découpage remanié (PJ, original).

Phanérophytes :

  • Mégaphanérophytes (32m) A
  • Mésophanérophytes (16m) a
  • Microphanérophytes (8m) B
  • Nanophanérophytes (2 à 4m) b

Chaméphytes : C >1m > c

  • frutescents Cfru
  • suffrutescents Csuf
  • en coussinets Ccou (sans doute à affilier aux hémicryptophytes ?)

Hémicryptophytes : H >1m > h, (incl. chaméphytes herbacés)

  • érigés Heri
  • stolonifères Hsto
  • cespiteux Hces
  • rosettés Hros
  • ruboïdes Hrub
  • bisannuels Hbis

Géophytes : G >1m > g

  • à bulbe Gbul
  • à tubercule Gtub
  • à rhizome Grhi

Thérophytes : T >1m > t

  • vernaux Tver
  • estivaux Test

Les plantes aquatiques (-aqua), lianes (-lia), épiphytes (-épi), hémiparasites (-hpar), parasites (-par), carnivores (-car), succulentes (-suc), caducifoliées (-cad), sempervirentes (-semp) : constituent des sous-types transversaux, indiqués en les séparant du symbole principal par un tiret (ex: C-suc, t-hpar, h-par, test-hpar, A-lia, C-épi-hpar, test-par, hros-car, A-semp, b-cad). Les deux derniers sous-types sont surtout indiqués pour les phanérophytes.

Si une plante réalise plusieurs types biologiques, on indique les moins fréquents entre parenthèses : ex. hsca (test).

Le premier schéma indique quels types biologiques peuvent être groupés dans un même relevé de synusie et quels sont ceux qui doivent être séparés (délimités par une frontière continue). On y voit que chaméphytes, hémicryptophytes et géophytes peuvent être relevés dans la même liste, même s’ils qualifient généralement des unités phytosociologiques différentes.

types biologiques
typebio1

Le second schéma indique les relations entre types biologiques et diverses conceptions de stratégies adaptatives :

les types biologiques et les stratégies biologiques, placés sur un continuum r – K (sensu Pianka),
les types biologiques dans leurs rapports avec les stratégies CSR de Grime,
les types biologiques et les stratégies biologiques de résistance et d’esquive (original).

Types biologiques
typebio2

Formations végétales

Elles peuvent être ouvertes (laissant des vides de terre nue) ou fermées (totalement recouvrantes), pures ou associées en mosaïques.

  • Phanérophytaies : (giga-, mega-, meso-, micro-, nano-), éventuellement regroupées en petites (arbustes) et grandes (arbres) phanérophytaies.
  • Chaméphytaies : (macro-, micro-)
  • Hémicryptophytaies : (macro-, micro-)
  • Géophytaies : (macro-, micro-)
  • Thérophytaies : (macro-, micro-)

Corrélations avec des dénominations locales classiques.

Formations dominées par des grandes phanérophytaies

Futaie, Gaulis, Perchis,Taillis
Taïga (russe)
Hylea, Selva (brésilien)
Forêt, pré-Forêt
Forêt-galerie, Ripisylve
Mata (brésilien)
Igapo (brésilien), (= forêt marécageuse)
Varzea (brésilien), (= forêt alluviale inondable)
Cerradâo (brésilien)
Pré-bois, Forêt parcourue, Pâturage boisé
Campo cerrado (brésilien) (= savane arborée, tree savanna, sabana serrada)

Formations dominées par des petites phanérophytaies

Fourré
Buisson
Mangrove
Hallier, Fruticée
Manteau, pré-manteau
Bush (anglophone)
Shrub (anglophone)
« Steppe » patagonienne
Chaparral (californien)
Caatinga (brésilien)
Carrascal (hispanophone)
Sertaô (brésilien)
Matorral (hispanophone)
Maquis
Carrasco
Espinal (chilien)
Fynbo (sud-africain)
Brousse

Formations dominées par des chaméphytaies

Lande
Cistaie, Jaral (hispanophone)
Garrigue, Tomillar (hispanophone)
Batha (palestinien), Phrygana (grec)
Toundra
« Steppe ligneuse »
Scrub (anglophone)
Heath (anglophone)
Puna (hispanophone)
Tola (hispanophone)
Solupal (hispanophone)
Thornveld (sud-africain)

Formations dominées par des hémicryptophytaies

Savane (= grass savanna, campo limpo, sabanna limpia, sabanna abierta)
Llanos (sudaméricain)
Steppe herbacée, « Prairie » (anglophone), Pampa (argentine), Veld (sud-africain)
Paramo (sudaméricain)
Pelouse
Prairie (= pré)
Ourlet
Mégaphorbiaie
Roselière
Campos de varzea (sudaméricain)
Campinas (hispanophone)
Jalca (hispanophone)

Formations dominées par des thérophytaies

Moisson

NB : cariçaie, scirpaie, phalaridaie sont des formations basées sur des espèces et non sur des types biologiques. En ce sens elles sont homologues à boulaies, chênaies, hêtraies, charmaies, etc.

Philippe Julve
Contenu sur la phytosociologie synusiale rédigé par Philippe Julve présenté sur son site personnel.

Bibliographie de référence

Bibliographie fournie par M. Delpech, 2004.

En français

  • J. Pavillard (1935) Eléments de sociologie végétale, 102 p. (Hermann)
  • M.A. Raynaud-Beauverie (1936) Le milieu et la vie en commun des plantes (Notions pratiques de phytosociologie), 237 p. (Lechevalier)
  • M. Guinochet (1956) Logique et dynamique du peuplement végétal, 143 p. (Masson)
  • J. Carles (1963) Géographie botanique, 2è éd., 128 p.(Coll. Que sais-je ? P.U.F.)
  • J.E. Loiseau (1967) Cours de Géobotanique (Ecologie, Phytogéographie, Phytosociologie), 173 p. (Labo de Botanique, Fac des Sciences, Clermont-Ferrand)
  • M. Gounot (1969) Méthodes d’étude quantitative de la végétation, 314 p. (Masson)
  • M. Guinochet (1973) Phytosociologie, 227 p. + 1 carte h.t. (Masson)
  • J.M. Gehu (1980) La phytosociologie d’aujourd’hui. Méthodes et orientations, 16 p. (Notiz. della Soc. italiana di Fitosociologia)
  • + C. van den Berghen (1982) Initiation à l’étude de la végétation, 3è éd., 263 p.(Jardin botanique national de Belgique, Meise)
  • + B. de Foucault (1986) Petit manuel d’initiation à la phytosociologie sigmatiste, 49 p. (Sté linnéenne du Nord de la France, Amiens)
  • B. de Foucault (1986) La phytosociologie sigmatiste : une morpho-physique, 147 p. (Labo de Botanique, Université de Lille II, Pharmacie)
  • R. Delpech (1996) Vocabulaire de phytosociologie et de synécologie végétale, 38 p. (La banque des mots, n° 51, Cons. Internat. Langue Française)
  • + Ch. Lahondère (1997) Initiation à la phytosociologie sigmatiste, 47 p. (S.B.C.O. 17200 St Sulpice de Royan)
  • A. Lacoste et R. Salanon (1999) Eléments de biogéographie et d’écologie, 2è éd., 300 p. (Nathan)
  • F. Gillet (2000) La phytosociologie synusiale intégrée. Guide méthodologique, 68 p.(Doc. Labo d’Ecologie végétale, Institut de Botanique, Univ. de Neuchatel).

En anglais

  • H.J. Oosting (1956) The study of plant communities. An introduction to plant ecology, 2d ed., 440 p. (W.H. Freeman, San Francisco)
  • S.A. Cain and G.M. de O. Castro (1959) Manual of vegetation analysis, 325 p. (Harper, N.Y.)
  • R.F. Daubenmire (1968) Plant communities. A textbook of plant synecology, 300 p. (Harper and Row, N.Y.)
  • D.W. Shimwell (1972) The description and classification of vegetation, 322 p. (Univ. of Washington Press, Seattle)
  • R.H. Whittaker (1973) Ordination and classification of communities (Handbook of Vegetation Science, 5)(W. Junk;, The Hague)
  • D. Mueller Dombois and H. Ellenberg (1974) Aims and methods of Vegetation Ecology, 547 p. (John Wiley, N.Y.).

En allemand

  • G.E. Du Rietz (1921) Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie, 272 s. (Akad. Abh. Wien ; A. Holzhausen)
  • E. Rübel (1922) Geobotanische Untersuchungsmethoden, 290 s. (Gebr. Boernträger, Berlin)
  • H. Ellenberg (1956) Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde, 136 s. (E. Ulmer, Stuttgart)
  • A. Scamoni u. H. Passarge (1963) Einführung in die praktische Vegetationskunde, 236 s. (G. Fischer, Jena)
  • J. Braun Blanquet (1964) Pflanzensoziologie (3te Aufl.), 865 s. (Springer, Wien)
  • R. Knapp (1971) Einführung in die Pflanzensoziologie, 388 s. (E. Ulmer, Stuttgart)
  • H. Dierschke (1994) Pflanzensoziologie, 683 s. (UTB Ulmer) Ce dernier ouvrage est, à notre avis, le plus complet des traités récents de phytosociologie

Plurilingue

  • R. Knapp (ed.)(1984) Sampling methods and taxon analysis in vegetation science (Handbook of Vegetation Science, 4), 370 p. (W. Junk, The Hague).

Ressources phytosociologiques

Pour aller plus loin

  • Icône de Base de données des végétations d’Europe

    Base de données des végétations d’Europe

    eVeg donne accès à une base de données concernant l'ensemble des végétations de France métropolitaine avec une extension à l'Europe (voire holartique et eurasiatique pour certaines unités), établie selon les principes de la phytosociologie synusiale intégrée.