Le koudou et l’acacia : histoire et analyse critique d’une anecdote

Si vous êtes, comme moi, passionné de botanique, vous avez probablement déjà lu ou entendu le récit d’une anecdote, que j’intitulerai Le koudou et l’acacia. Celle-ci est censée illustrer de manière éclatante l’intelligence des arbres, et les moyens ingénieux qu’ils ont développés pour répondre aux contraintes imposées par les grands herbivores, et pour prévenir leurs semblables d’un danger imminent. Peut-être avez-vous même contribué, comme moi, à diffuser ce récit sans le vérifier. En effet, Le koudou et l’acacia est une anecdote séduisante, dont le récit par plusieurs personnalités des milieux botanique et forestier, tels que Jean-Marie Pelt (Pelt 1996), Francis Hallé (Hallé 2011) et Peter Wohlleben (Wohlleben 2017), offre à la fois une voie de diffusion privilégiée et une forte accréditation aux yeux du grand public. Pourtant, cette anecdote, par son caractère étonnant et sa transmission souvent orale, offre un terrain favorable à la déformation, à l’interprétation et à l’exagération, autant de choses que nous souhaitons éviter si nous voulons aboutir à une compréhension objective des faits. C’est pourquoi je propose, dans cet article, d’examiner ce récit, d’abord en retraçant l’histoire de sa naissance et de sa diffusion, puis en analysant son contenu au regard des connaissances scientifiques actuelles sur la biologie des arbres.

Le contenu de l’anecdote diffère légèrement selon les versions, mais voilà en substance ce qu’elle dit : dans les années 1980, dans la province sud-africaine du Transvaal, plusieurs ranches sont touchés par une mortalité anormale des grands koudous (Tragelaphus strepsiceros), des antilopes élevées pour la chasse. Après autopsie, les scientifiques en charge de l’affaire réalisent que ces koudous sont morts de faim, alors que, paradoxalement, leur estomac est rempli de feuilles d’acacia. Le décès est en fait dû à la forte teneur en tanins de ces feuilles, qui a inhibé leur digestion. Les acacias, en réponse à l’herbivorie, ont augmenté en quelques minutes la concentration en tanins dans leurs feuilles jusqu’à des niveaux létaux. Les koudous en liberté, eux, ne sont pas affectés, car ils peuvent changer d’arbre lorsque la concentration en tanins augmente. Curieusement, ils se déplacent systématiquement face au vent. En effet, les acacias ont la capacité d’avertir leurs semblables d’un danger en émettant un composé volatil, l’éthylène, qui diffuse sur quelques mètres. Les acacias situés sous le vent captent l’éthylène et synthétisent à leur tour des tanins dans leurs feuilles, ce qui illustre la capacité de communication inter-plantes.

La première publication de cette anecdote remonte à 1984. Le zoologiste Wouter van Hoven étudie alors la mortalité anormale des grands koudous dans des ranchs du Transvaal, en Afrique du Sud, afin d’en déterminer la cause. Il observe une augmentation de la concentration en tanins dans les feuilles des acacias victimes d’herbivorie, et suspecte une communication inter-arbres par le biais d’un composé volatil, l’éthylène. Ne pouvant publier cette dernière idée dans une revue scientifique à comité de lecture, il opte pour un rapport dans un bulletin publié par le National Parks Board of South Africa (van Hoven 1984a; Watson 2000), mais ce dernier est malheureusement introuvable aujourd’hui. La même année, il publie également dans une revue scientifique ses résultats sur l’inhibition de la digestion par certains tanins (van Hoven 1984b).

Il est intéressant de noter que l’idée d’une communication inter-plantes par des composés volatils en réponse à l’herbivorie était déjà dans l’air du temps. David Rhoades avait en effet ouvert la voie en 1983 en suggérant cette hypothèse (Rhoades 1983), suivi de près par Ian T. Baldwin et Jack C. Schultz (Baldwin et Schultz 1983). Il est probable que van Hoven ait eu connaissance de ces travaux et qu’ils aient influencé sa pensée.

Les travaux de van Hoven ont apparemment trouvé peu d’échos dans la presse dans les années qui suivent, comme en atteste un article du New Scientist de 1986 sur la réaction des arbres à l’herbivorie et sur la communication inter-arbres. L’article cite les travaux de Rhoades et de Baldwin et Schultz, mais ne mentionne pas ceux de van Hoven (Greig-Smith 1986). En France, le récit du koudou et de l’acacia attire cependant l’attention du botaniste Jean-Marie Pelt, qui la diffuse une première fois auprès du grand public en 1987 par le biais de la série documentaire L’aventure des plantes, qu’il produit avec Jean-Pierre Cuny (Cuny et Pelt 1987).

L’histoire se diffuse une seconde fois en 1990, à l’occasion du 2ème Colloque international sur l’arbre, qui se tient du 10 au 15 septembre à Montpellier. Van Hoven y expose ses travaux, anticipant la publication de ses conclusions sur la mortalité des koudous quelques mois plus tard (van Hoven 1991). Il y fait apparemment une forte impression : le botaniste Claude Edelin qualifiera ses découvertes de « terriblement excitantes » (Hughes 1990). L’anecdote est reprise dès le 13 septembre par la presse espagnole (El País 1990), puis le 29 septembre par le New Scientist (Hughes 1990).

En 1996, Jean-Marie Pelt publie Les langages secrets de la nature, et consacre un chapitre à la communication entre les plantes (Pelt 1996). Le récit des travaux de van Hoven y occupe une place de choix, ce qui contribue certainement à sa popularité.

Par la suite, cette anecdote continue de susciter l’étonnement et apparaît régulièrement dans des œuvres à destination du grand public. On peut ainsi citer le biologise sud-africain Lyall Watson, qui compare la communication par l’éthylène à notre sens de l’odorat (Watson 2000), ou le botaniste Francis Hallé, qui raconte l’histoire du koudou et de l’acacia à plusieurs reprises (Bruneau et Roudil 2002; Hallé 2011). En 2002, la série documentaire Super plantes contribue elle aussi à sa diffusion, en lui consacrant son premier épisode et en donnant la parole à van Hoven (Guidoin et Gonzalez 2002). Enfin, plus récemment, le forestier allemand Peter Wohlleben fournit un support privilégié à cette anecdote dans son best-seller La vie secrète des arbres (Wohlleben 2017). Il omet toutefois de citer ses sources, ce qui peut nuire à la vérification de ses affirmations.

Le biologiste moléculaire Edward E. Farmer semble être le seul à adopter, en 2014, une posture critique envers le récit du koudou et de l’acacia. Il le qualifie de « sensationnalisme », souligne l’absence de publication revue par des pairs montrant une communication aérienne entre les acacias, et suggère que les preuves de communication inter-plantes sur le terrain dans un contexte de défense sont relativement limitées (Farmer 2014).

Je propose donc d’examiner le contenu du récit à la lumière des connaissances actuelles en biologie végétale, en commençant par déterminer quels éléments ont été publiés dans des revues scientifiques à comité de lecture.

Trois publications de van Hoven font directement référence à ses recherches sur la mortalité des koudous. Dans la première, il mentionne une mortalité plus élevée dans les ranches clôturés que dans les zones ouvertes, ainsi qu’une préférence des koudous pour une alimentation peu concentrée en tanins. Il réalise une expérience in vitro montrant que l’acide tannique et les tanins condensés (une catégorie de tanins caractérisée par certaines propriétés chimiques) ont la capacité d’inhiber la digestion dans le rumen, et conclut qu’une consommation excessive de plantes ayant une teneur élevée en tanins peut causer la mort des koudous par malnutrition (van Hoven 1984b). Bien que ces résultats soient plausibles, aucune analyse statistique n’est apportée par van Hoven pour permettre une bonne interprétation de ses données.

Dans sa seconde publication (van Hoven 1991), van Hoven rapporte les résultats d’analyses post-mortem, indiquant que les koudous ne sont morts ni de maladie, ni de parasites, ni d’une faim ou d’une soif prolongées. Il montre une corrélation entre la densité de koudous dans les ranches, la concentration en tanins condensés dans les feuilles des arbres qui composent leur alimentation, et leur taux de mortalité. Il propose un modèle dans lequel les koudous en captivité seraient limités dans leurs mouvements et contraints de consommer des feuilles riches en tanins. Ces derniers inhiberaient l’activité des enzymes du foie, conduisant ainsi à une mort rapide.

Enfin, en 1994, Furstenburg et van Hoven montrent que la concentration en tanins condensés varie d’une espèce végétale à une autre, et qu’il existe en plus, chez Acacia nigrescens, des variations au sein d’un même arbre, dépendantes de la position des feuilles dans la canopée, de l’exposition au soleil, d’un cycle circadien et du stade de maturité des feuilles. De plus, ils étudient la nutrition des girafes (Giraffa camelopardalis) et montrent qu’elles consomment de préférence les plantes pauvres en tanins condensés. Pour finir, ils mettent en évidence, toujours chez Acacia nigrescens, une augmentation de la concentration en tanins condensés dans les feuilles quelques minutes après une attaque par une girafe, et proposent que cette augmentation soit causée par la libération de tanins stockés en réserve, suivie d’une augmentation de leur biosynthèse (Furstenburg et van Hoven 1994).

Les différentes versions de l’anecdote reprennent les résultats principaux issus des publications de van Hoven, et y ajoutent des éléments nouveaux et parfois contradictoires. Le premier concerne la date des événements. Alors que la plupart des versions situent correctement les
recherches dans les années 1980 (Cuny et Pelt 1987; Pelt 1996; Guidoin et Gonzalez 2002), Peter Wohlleben affirme, sans plus de preuves, qu’elles ont eu lieu dans les années 1970 (Wohlleben 2017). En réalité, van Hoven indique que la mortalité anormale des koudous a eu lieu entre 1981 et 1986 (van Hoven 1991), et ses premiers travaux sur le sujet ont été publiés en 1984 (van Hoven 1984a, 1984b).

Un deuxième élément concerne l’identité des personnes impliquées dans les recherches sur la mortalité des koudous. Si toutes les versions s’accordent pour donner un rôle central à van Hoven, Jean-Pierre Cuny fait également intervenir le zoologiste Norman Owen-Smith, qui, selon lui, « débarque avec toute sa classe d’étudiants » en 1984, pour simuler une agression par des herbivores sur les acacias dans le but de mettre en évidence une augmentation de la concentration en tanins dans leurs feuilles (Cuny et Pelt 1987). En 1996, Jean-Marie Pelt évoque le rôle de « chercheurs de l’Institut de Recherche agronomique » et d’« un groupe d’étudiants », sans préciser leur identité (Pelt 1996). Enfin, en 2002, Francis Hallé affirme pour sa part que la simulation d’agression a été réalisée par des étudiants de van Hoven (Bruneau et Roudil 2002). Il est difficile, voire impossible, de vérifier le rôle des étudiants tel qu’il est décrit, car cet élément n’apparaît nulle part dans les publications de van Hoven. De même, le rôle joué par Owen-Smith est flou, car bien que celui-ci ait publié plusieurs travaux de recherche sur l’alimentation des koudous entre 1981 et 1986 (Owen-Smith et Cooper 1983, 1985; Cooper et Owen-Smith 1985), aucune de ces publications ne fait référence à une quelconque participation du chercheur dans la mise en évidence d’une réponse biochimique des acacias à l’herbivorie. Il est possible que le rôle d’Owen-Smith apparaisse dans le premier rapport de van Hoven (van Hoven 1984a), mais comme indiqué plus haut, celui-ci est aujourd’hui introuvable.

Un troisième point de divergence entre les différentes versions de l’anecdote est la cause du décès : plusieurs versions affirment que les koudous sont morts de faim (Cuny et Pelt 1987; Pelt 1996; Bruneau et Roudil 2002), et Francis Hallé ajoute même qu’ils sont « complètement
squelettiques » (Bruneau et Roudil 2002). À l’inverse, le journal espagnol El País évoque une destruction du foie par les tanins (El País 1990), et le New Scientist se contente d’évoquer une réaction en chaîne létale du métabolisme (Hughes 1990). Si van Hoven a effectivement suggéré que les tanins puissent provoquer la mort par malnutrition en inhibant la digestion (van Hoven 1984b), il a par la suite privilégié l’hypothèse d’une inactivation des enzymes du foie par les tanins, provoquant une mort rapide (van Hoven 1991). Il ajoute : « ceci est confirmé par le fait que les koudous morts […] n’étaient pas émaciés ».

Outre ces éléments, deux points essentiels de l’anecdote méritent d’être discutés. Le premier est la synthèse de tanins par les arbres en réponse à l’herbivorie. Bien que Furstenburg et van Hoven montrent une augmentation de la concentration en tanins à la suite d’un broutage chez Acacia nigrescens (Furstenburg et van Hoven 1994), ils ne parviennent pas à conclure avec certitude s’il s’agit d’une libération des tanins mis en réserve ou d’une synthèse de novo. De plus, les auteurs ne donnent aucune information sur le protocole suivi lors de la récolte, alors qu’ils mettent en évidence dans la même publication d’autres facteurs possibles de variation de la concentration en tanins (position dans la canopée, exposition au soleil, rythme circadien). En outre, leur expérience a été réalisée sur un échantillon restreint (six arbres), et aucune analyse statistique n’est fournie pour soutenir leur conclusion. La possibilité pour certains végétaux de modifier leur métabolisme en réaction à l’herbivorie, ou à une infection par des agents pathogènes, est aujourd’hui un fait bien accepté (Agrios 2005), y compris pour la biosynthèse des tanins (Barbehenn et Constabel 2011), et je considère donc que les conclusions de Furstenburg et van Hoven sont plausibles. Toutefois, cette biosynthèse induite de tanins n’est pas universelle et varie d’une espèce à l’autre (Barbehenn et Constabel 2011), ce qui incite à la prudence dans notre interprétation de ces résultats.

Enfin, le dernier point sur lequel je souhaite m’attarder est la communication entre acacias par l’éthylène. Comme le fait remarquer Farmer, cette communication par l’éthylène dans un contexte de défense contre l’herbivorie n’apparaît dans aucun des travaux de van Hoven ayant été publiés dans des revues scientifiques à comité de lecture (Farmer 2014). De plus, les différentes versions de l’anecdote se contredisent sur les modalités de cette communication. Ainsi, Jean-Marie Pelt évoque une « substance volatile » diffusant sur « moins de trois mètres » entre des arbres « de la même espèce » (Pelt 1996), là où le New Scientist affirme que l’éthylène peut diffuser « jusqu’à 50 yards », soit environ 45 mètres (Hughes 1990). Le quotidien espagnol El País, s’il identifie également l’éthylène comme signal chimique, lui attribue la formule chimique erronée « CH2 » au lieu de C 2 H 4 (El País 1990). Enfin, Francis Hallé affirme que « cette communication ne se fait pas uniquement au sein de la même espèce », contredisant ainsi Jean-Marie Pelt.

Les premiers à avancer l’idée que l’éthylène puisse jouer un rôle en tant que signal chimique sont Baldwin et Schultz, dans le cadre d’expériences in vitro sur des peupliers (Populus × canadensis) et des érables (Acer saccharum) (Baldwin et Schultz 1983). L’idée est séduisante, puisque l’éthylène est une hormone végétale bien connue pour son rôle sur l’élongation cellulaire, sur la maturation de certains fruits et sur l’abscission des feuilles, des fleurs et des fruits (Raven, Evert, et Eichhorn 2014). Cependant, son rôle de signal d’alarme n’est suggéré par Baldwin et Schultz que comme une hypothèse, et ne semble pas confirmé par des recherches ultérieures. En outre, bien que van Hoven défende la thèse d’une communication par l’éthylène entre les acacias (Guidoin et Gonzalez 2002), il ne semble avoir désigné l’éthylène comme signal chimique que par défaut, faute de pouvoir identifier les autres substances volatiles présentes dans ses échantillons (Guidoin et Gonzalez 2002). Dans ces conditions, le rôle prétendu de l’éthylène comme signal chimique d’alarme semble infondé.

En excluant le rôle de l’éthylène, l’anecdote contient toujours l’idée plus générale d’une communication inter-arbres par des composés volatils. Celle-ci est fortement soutenue par certains botanistes, tel Francis Hallé, qui voit dans le récit du koudou et de l’acacia « un des plus beaux et des plus anciens exemples de communication inter-arbres indiscutables » (Bruneau et Roudil 2002). L’idée d’une communication aérienne a été d’abord proposée par Rhoades en 1983 (Rhoades 1983). En étudiant la réponse d’une espèce de saule (Salix
sitchensis) à l’herbivorie, il remarque une diminution de la qualité nutritive du feuillage chez des arbres contrôles situés à quelques mètres des arbres sur lesquels des chenilles ont été déposées. Ne parvenant pas à mettre en évidence une connexion racinaire entre les arbres, il suggère que ses résultats puissent être dus à des substances volatiles émises soit par les arbres, soit par les chenilles. Il considère toutefois que la charge de la preuve à apporter pour mettre en évidence un tel phénomène doit être élevée, et que ses résultats « ne peuvent pas être considérés comme constituant une telle preuve ».

Dans les années qui suivent les travaux de Rhoades et ceux de Baldwin et Schultz, leurs conclusions sont remises en question : les résultats de Rhoades peuvent trouver des explications alternatives, et n’ont pas pu être répliqués de manière consistante (Fowler et Lawton 1985; Karban et Baldwin 1997). Les travaux de Baldwin et Schultz, eux, sont critiqués pour leur protocole expérimental qui n’offre pas de vraie réplication et ne permet pas une bonne interprétation (Fowler et Lawton 1985).

Un aspect essentiel du débat sur la communication inter-plantes semble être la définition du terme « communication ». En effet, ce terme peut sous-entendre une action réfléchie, auquel cas il ne saurait s’appliquer aux plantes. En 2008, Richard Karban tente de répondre à cette question en proposant une définition de la communication inter-plantes (Karban 2008). Celle-ci implique une émission plastique et conditionnelle du signal en fonction de stimuli environnementaux, associée à une réponse rapide de la plante réceptrice. Aujourd’hui, les
preuves semblent s’accumuler en faveur d’une signalisation aérienne répondant à une telle définition (Holopainen et Blande 2012; Karban, Yang, et Edwards 2014), bien que des hypothèses alternatives ne puissent pas être complètement écartées dans le cas d’une résistance induite à l’herbivorie (Karban, Yang, et Edwards 2014). Dans sa définition, Karban laisse volontairement de côté la question du bénéfice apporté aux deux partenaires de l’interaction, estimant que ce critère est « trop restrictif ». Il est aujourd’hui toujours douteux que l’émetteur du signal volatil tire un bénéfice de cette interaction, et l’interprétation écologique et évolutive du phénomène demeure incertaine (Karban 2008; Heil et Karban 2010).

Si on exclut le rôle de l’éthylène, la communication entre les acacias décrite par van Hoven n’est donc pas impossible d’un point de vue théorique compte tenu des connaissances actuelles. Cependant, il n’existe aucune démonstration formelle de ce phénomène dans ses travaux. Même s’il est probable que des expériences aient effectivement été réalisées dans ce sens, le protocole expérimental utilisé, et l’analyse des données récoltées, n’ont jamais été publiés dans une revue à comité de lecture. De manière paradoxale, il semble donc qu’un chercheur souvent considéré comme pionnier dans la mise en évidence de la communication inter-arbres, n’ait joué qu’un rôle très limité dans la recherche sur ce phénomène. Dans ces conditions, il est difficile d’accorder du crédit à cet élément du récit du koudou et de l’acacia.

Pour conclure cette analyse, que pouvons-nous retenir de cette anecdote ? À la lumière des éléments cités plus haut, voilà la version que je propose : entre 1981 et 1986, dans la province du Transvaal, la sécheresse hivernale s’accompagne d’une mortalité anormale des grands
koudous dans de nombreux ranches. Leur autopsie révèle qu’ils ne sont morts ni de maladie, ni de parasites, ni de faim ou de soif prolongées. Le zoologiste Wouter van Hoven en vient à suspecter un rôle des tanins présents dans leur alimentation. Il montre une corrélation entre la densité de koudous dans les ranches, leur taux de mortalité, et la concentration en tanins condensés dans leur alimentation. Il met en évidence une inhibition de la digestion par certains tanins, et observe une augmentation rapide de la concentration en tanins chez une espèce d’acacias en réponse à l’herbivorie. Il propose un modèle dans lequel les koudous se voient contraints de consommer de fortes quantités de tanins, lorsque la raréfaction des sources de nourriture due à la sécheresse hivernale est aggravée par une densité de population élevée dans les ranches, et par une réaction de certains arbres au broutage. Les tanins ainsi absorbés inhiberaient le fonctionnement des enzymes du foie et entraîneraient un décès rapide.

Ainsi débarrassée de ses éléments les plus douteux, Le koudou et l’acacia devient une anecdote plus sobre, mais pas dépourvue d’intérêt. Elle montre comment une mauvaise gestion de la densité de population des koudous dans les ranches peut favoriser leur mortalité, et illustre la capacité de certaines espèces d’arbres à modifier leur métabolisme en réponse à l’herbivorie. Elle nous fournit également une leçon imprévue et déjà soulignée par Farmer : elle nous rappelle de ne pas céder au sensationnalisme, et d’exiger des preuves avant de croire à un récit séduisant ou étonnant, même lorsque des experts du domaine considéré semblent accréditer ce récit au-delà de tout soupçon.

Note : La nomenclature adoptée pour le nom des espèces végétales est celle indiquée par The Plant List (http://www.theplantlist.org), et peut différer de celle utilisée par les auteurs cités.

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Cet article a été rédigé par Adrien Delattre, issu d’une formation scientifique (ingénieur, informatique),  fervent (re)-converti à la botanique et étudiant en master de Biologie Végétale à l’Université Claude Bernard Lyon 1.

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